第十一章 不遗传的分子基础.docVIP

第十一章 遗传的分子基础 　　在以上几章中，已说明了基因在染色体上，也讨论了基因与性状之间的关系。现在将进一步说明基因的化学本质是什么，基因是怎样来控制性状的。 第一节 遗传物质是DNA（或RNA） 　　要了解基因的化学本质是什么，首先要考虑基因所在的染色体的化学成分。染色体的化学成分很复杂，由DNA，两类蛋白质：组蛋白（histones）和非组蛋白（non-histones），以及RNA构成。DNA和组蛋白的分量大致相等，两者结合在一起，构成染色体的大部分。非组蛋白的比率有变化，RNA含量很低（图11－1）。 　　图11－1染色体的化学组成。括号内的数字表示各成分的相对分量。 　　染色体的主要成分是DNA和组蛋白，虽然这两种成分都在基因功能上起着重要的作用，但多数证据证明，基因的主要特性由DNA决定，或者说遗传信息贮存在DNA中。 　　DNA是遗传物质的间接证据 间接证据很多，主要有下列各点： 　　（1） DNA通常只在核中的染色体上找到。也有某些例外，例如细胞质中的线粒体和叶绿体等有它们自己的 DNA，但这些结构能自体复制，有它们自己的遗传连续性。 　　（2）同一种生物，不论年龄大小，不论身体的那一种组织，在一定条件下，每个细胞核的DNA含量基本上是相同的，而精子的DNA 含量正好是体细胞的一半（表11-1）。蛋白质等其它化学物质不符合这种情况。 　　（3）同一种生物的各种细胞中，DNA在量上恒定，在质上也恒定；相反地，蛋白质在量上不恒定，在质上也不恒定。例如在某些鱼类中，它们的染色体的蛋白质一般都是组蛋白，且含有少量RNA，而在成熟精子中，组蛋白完全不见了，全都是精蛋白了，RNA的含量也测不出，可见蛋白质在质量上也不是恒定的，不符合遗传物质对稳定性的要求。 　　（4）各类生物中，能改变DNA结构的化学物质都可引起突变。 　　DNA是遗传物质的直接证据 如果DNA确是遗传物质，那末能不能把DNA和蛋白质分开，单独观察DNA的作用呢？这些实验已在微生物中做了。下面我们就以微生物为例，证明遗传物质确是DNA（或RNA）。 　　（1）噬菌体的感染 噬菌体的分子组成比较简单。噬菌体T2约有60％的蛋白质和40％的DNA，蛋白质构成它的外壳，而DNA藏在它的头部中。当一个噬菌体感染大肠杆菌时，它的尾部吸附在菌体上。细菌被感染后，它不再繁殖，在菌体内形成大量的噬菌体，接着菌体裂解，几十个到几百个跟原来一样的噬菌体就释放出来。 　　那末噬菌体感染细菌时，进入菌体的是蛋白质，还是DNA呢？也就是说，在噬菌体的生活史中，连接亲代和子代噬菌体的物质是什么呢？ 　　硫仅存在于T2的蛋白质组分中，因为构成蛋白质的氨基酸中，甲硫氨酸和半胱氨酸是含有硫的，而DNA中从未发现过；相反，磷主要存在于DNA组分中，至少占T2中磷含量的 99％。所以Hershey和Chase（1952）用放射性同位素35S来标记蛋白质，32P来标记DNA。把宿主细菌培养在含有35S的培养基中，或培养在含有32P的培养基中。宿主细菌在生长过程中，就被35S标记上了，或被32P标记上了。两种放射性同位素不能放在同一培养基中，因为两种同位素同时存在时，不易把它们区分开来。然后标记了的细菌用T2噬菌体去感染。噬菌体在细菌细胞内增殖，裂解后，释放出很多子代噬菌体来。这些子代噬菌体被宿主菌的放射性同位素标记上了，或被标上35S，或被标上32P。 　　实验的第二步，用标记了的噬菌体去感染未标记的细菌，然后测定宿主细胞的同位素标记。用35S标记的噬菌体感染时，宿主细胞内很少有同位素标记；而大多数的35S标记的噬菌体蛋白质附着在宿主细胞的外面——在感染噬菌体的外壳中。用32P标记的噬菌体感染时，在蛋白质外壳中很少有放射性同位素，而大多数的放射性标记在宿主细胞内（图11－2）。所以在感染时进入细菌的主要是DNA，而大多数蛋白质在细菌的外面。这样看来，噬菌体注入细菌的物质是DNA，释放的是跟原来一样的噬菌体，可见在噬菌体的生活史中，只有DNA是连续物质，所以说 DNA是遗传物质。 　　（2）烟草花叶病病毒的重建 对病毒的研究逐渐深入以后，发现好多病毒含有RNA和蛋白质，却没有DNA。应用RNA病毒进行病毒重建实验，证明在只有RNA，而不具有DNA的病毒中，RNA是遗传物质。 　　这实验是用烟草花叶病病毒（tobacco mosaic virus，TMV）进行的（Fraenkel Conrat， 1956）。TMV是一种RNA病毒，它有一圆筒状的蛋白质外壳，由很多相同的蛋白质亚基组成；内中有一单链RNA分子，沿着内壁在蛋白质亚基间盘旋着（图11－3）。约含有6％的 RNA和 94％的蛋白质。那末在这种 RNA病毒中，遗传信息在RNA上，还是在蛋白质上呢？ 　　把TMV在水和苯酚中震荡，把病毒的RN