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第9章 生物氧化 维持生命活动的能量来源 光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。 化学能：动物和多数微生物，通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能。 ATP生成形式 光合磷酸化 非氧化磷酸化 氧化磷酸化 （呼吸链氧化磷酸化 底物氧化磷酸化） 生物氧化（biological oxidation） 概念 物质在体内的氧化分解过程，主要是糖、脂、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量、最终生成二氧化碳和水的过程 生物体内能量产生的三个阶段 生物氧化的特点 1、酶促氧化过程、反应条件温和 2、质子和电子由载体传递到氧生成水 3、分步进行：有利于提高能量利用率 4、氧化磷酸化，形成ATP（ATP的形成方式） 源于有机酸的脱羧作用（α、β-脱羧） α单纯脱羧：有机酸不经氧化作用 α氨基酸 胺 + CO2 氧化脱羧基作用：同时发生氧化/脱氢作用 丙酮酸 CO2+NADH+H+ β-单纯脱羧 β-氧化脱羧 9.3.2 由呼吸链生成水 9.3.2.1 呼吸链的组成成分 2、辅酶Q （CoQ、Q、泛醌）（游离成分） 人体中： CoQ10 是电子传递体中唯一可游离存在的电子 载体（无蛋白） 辅酶-Q的功能 3、铁硫蛋白（Fe-S）（非血红素铁蛋白） 与电子传递有关 与其他递氢体或电子传递体结合成复合物存在 传电子体 铁硫蛋白 通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用 4、细胞色素cytochrome,Cyt 传电子体 是含铁的Pr 以血红素为辅基 电子传递蛋白 通过Fe3+ ? Fe2+ 互变起传递电子的作用 Cyta：辅基是血红素A Cytb：------------------B Cytc： ------------------C ——卟啉的侧链基团不同 细胞色素c（cytc） （游离成分） 单一多肽链 易溶于水 与线粒体内膜外表面结合不紧密 易与线粒体内膜分离 与Cytc1含相同辅基，但蛋白组成不同 细胞色素氧化酶（ Cytc氧化酶） Cytaa3复合体(细胞色素c氧化酶) 除含2个铁卟啉，还含2个铜原子(Cu+ ? Cu2+) 9.3.2 2 线粒体内膜两条呼吸链 NADH氧化呼吸链 ——细胞内主要的呼吸链 FADH2氧化呼吸链 需要氧的参与； 消耗氧、ADP和无机磷酸生成ATP； 电子传递水平的磷酸化 复合体 复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ 酶名称 NADH-Q 还原酶 琥珀酸-Q还原酶 Q-CytC 还原酶 CytC 氧化酶 9.3.2.3 呼吸链的抑制作用 ——阻断呼吸链中某部位电子传递的物质； 氧化作用受阻、能量释放减少 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 阻断电子由NADH向CoQ的传递； 抗霉素A抑制电子从Cytb到Cytc1的传递； 氰化物、叠氮化物、CO等 阻断电子由Cytaa3传递到氧 电子传递链 9.3.2.4 胞液中NADH、NADPH 的氧化（穿梭系统） NADH NADPH不能穿过线粒体内膜 1、甘油-3-磷酸穿梭途径（ NADH ） 2、苹果酸-天冬氨酸穿梭途径（ NADH ） （心脏、肝脏细胞） D-6-磷酸葡萄糖比D-葡萄糖G高，更易于分解，这步活化是细胞内葡萄糖分解的第一步，也是后续葡萄糖分解的根基。 9.4.3 氧化磷酸化作用 代谢物的氧化（脱氢）作用与ADP的磷酸化反应偶联生成ATP的过程。 部位：线粒体内膜（真核） 胞浆膜（原核细胞） 从NADH ? O2产生2.5个ATP 从FADH2 ? O2产生1.5个ATP P/O比值 —消耗1摩尔氧有多少无机磷转化为有机磷 —一对电子经呼吸链传至氧所产生的ATP分子数 反映氧化磷酸化的效率 ATP的合成部位 NADH氧化过程中有三个反应?G?’ 值大于30.5kJ/mol NADH ?FMN cytb ? cytc1 cytaa3 ? O2 -55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/mol 电子通过线粒体呼吸链传递到O2的过程中，释放出大量能量； 这种电子传递过程的释能反应与ADP和磷酸合成ATP的需能反应相偶联，是ATP形成的基本机制。 9.4.3.3 偶联机制 化学渗透假说： a 氧化磷酸化偶联依赖线粒体内膜的完整性 b 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵 c 电子由高能