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第七章 生物代谢 生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质（包括气体、液体和固体）交换过程。本章讨论的生物代谢主要是涉及有机物质在细胞内的合成和分解过程。 合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。 糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它们的分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂和蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成CO2和H2O。 第一节,糖的代谢 糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。 一、葡萄糖的分解代谢 葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行： （1）糖酵解：葡萄糖 ?? 丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。 （2）三羧酸循环：丙酮酸 ? CO2 + H2O 。由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为有氧分解。 三羧酸循环在线粒体中进行（有氧条件）。 所以，糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸。 1．糖酵解 糖酵解在细胞胞液中进行（无氧条件），是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程。 它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。 糖原的磷酸化 细胞内糖原在磷酸化酶和脱枝酶催化下形成1-磷酸葡萄糖 反应（1） 催化该反应的酶为磷酸己糖激酶。凡是能够催化ATP的磷酰化反应的酶称为激酶。激酶一般需要Mg2+或其它二价金属离子激活。 反应（2） 6-磷酸葡萄糖异构化，转变成6-磷酸果糖 反应（3） 6-磷酸果糖磷与ATP反应，生成1, 6-二磷酸果糖。 反应（4） 在醛缩酶催化下，1, 6-二磷酸果糖分解为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。 反应（5） 两个磷酸丙糖在磷酸丙糖异构酶催化下可以互变。达到平衡时，磷酸二羟丙酮占96%，3-磷酸甘油醛占4%。由于3-磷酸甘油醛能够进入第三阶段继续分解，浓度不断降低，所以磷酸二羟丙酮可以不断转变成3-磷酸甘油醛，并驱动1, 6-二磷酸果糖向裂解方向进行。 反应（6） 3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛脱氢酶催化下脱氢氧化生成1,3-二磷酸甘油酸。此反应是在NAD+和磷酸存在下进行的，NAD+是脱氢反应的氢受体，磷酸起分解硫酯键和形成新高能磷酸酯键作用。 反应（7） 1,3-二磷酸甘油酸与ADP作用生成3-磷酸甘油酸和ATP 反应（8） 3-磷酸甘油酸的变位反应，催化这一反应的酶是磷酸甘油酸变位酶，变位的产物为2-磷酸甘油酸。 反应（9） 2-磷酸甘油酸的烯醇化反应，此反应是烯醇化酶催化的脱水反应，得到另一个高能磷酸酯类化合物，即磷酸烯醇式丙酮酸。 反应（10） 在丙酮酸激酶的催化下，将磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酰键转移到ADP上，形成ATP和烯醇式丙酮酸。此反应基本上是一个不可逆反应过程。烯醇式丙酮酸在pH 7.0条件下，迅速重排成丙酮酸（非酶促反应过程）。 乙醇发酵 在酵母或其他微生物作用下，丙酮酸可转变成多种有机化合物，是发酵法产生乙醇、乙酸、丙酮和丁酸的基本机制。称为生醇发酵。 酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。 生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH还原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化。 乳酸发酵 在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被NADH还原成乳酸。催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸 2．三羧酸循环 葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成H2O 和CO2，并释放出大量能量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段： 第一 阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸 ?? 乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA） 第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoA ?? H2O 和CO2，释放出能量） （1）丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。 丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧