第11章-细胞核与染色质(翟中和第四版).ppt

细胞核概述 真核细胞中，除高等植物成熟的筛管和哺乳类成熟的红细胞外，都有细胞核。在原核细胞中，DNA集中，但无核膜包围，故称拟核（nucleiod）。 细胞核特征 分布：所有真核细胞（高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞除外） 数量：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数百)、植物毡绒层细胞(2~4)。 大小：占总体积的10%，高等动物一般5-10 um,高等植物5-20 um,低等植物1-4 um。 形态：一般呈圆球状与卵圆形，随物种和细胞类型不同有很大变化。 组成：核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成。 功能：①遗传 ②发育。 三部分构成 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如fish-trap（鱼笼）。 从功能上讲，可看作一种特殊的跨膜运输蛋白复合体（一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道） 双功能——有两种运输方式：被动扩散与主动运输。 双向性——既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。 （图P232：通过核孔复合体物质运输的功能示意图） 1）亲核蛋白的入核转运 （karyophilic protein） 亲核蛋白：指在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。 大多数的亲核蛋白往往在一个细胞周期中一次性地被转运到核内，并一直停留在核内行使功能活动，典型的如组蛋白、核纤层蛋白等； 有一些亲核蛋白需穿梭于核质之间进行功能活动，如importins。 核定位序列或核定位信号（ NLS ） 亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列，这些内含的特殊短肽保证了整个蛋白质能够通过核孔复合体被转运到细胞核内。 这段具有“定向”、“定位”作用的序列被命名为核定位序列或核定位信号。受体为importin。 NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，并且在指导亲核蛋白完成核输入后并不被切除。 亲核蛋白的入核转运过程 亲核蛋白除了本身具有NLS外，其入核转运还需要一些胞质蛋白因子的帮助。 目前比较确定的因子有： importinα、importinβ：核定位信号受体。 Ran：一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。 2） RNA及核糖体亚基的出核转运 真核细胞中RNA一般要经过转录后加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。 核输出信号（nuclear export signal, NES）：引导RNP输出细胞核，对蛋白的出核转运起决定作用的氨基酸序列，受体为exportin。 根据多级螺旋模型从DNA到染色体经过四级 包装： 结构异染色质特征： ①在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段； ②由相对简单、高度重复的DNA序列构成，如卫星DNA； ③具有显著的遗传惰性，不转录也不编码蛋白质； ④在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩； ⑤占有较大部分核DNA，在功能上参与染色质高级结构的形成，导致染色质区间性，作为核DNA的转座元件，引起遗传变异。 兼性异染色质中了解最多的是雌性哺乳类动物的X染色体。两个X染色体中的一个染色体常表现为异染色质，称巴氏小体（Barr body）。 人的胚胎发育到16天以后， 出现巴氏小体。 核被膜生物学意义：一方面构成核、质之间的天然选择性屏障；另一方面介导核质之间的物质交换与信息交流 。 核孔复合体：1.胞质环；2.核质环；3.辐；4.中央栓。 NPC的功能：核质交换的双向、双功能、选择性亲水性通道。 核小体结构要点 染色质组装模型：多级螺旋模型、骨架-放射环模型 见于细胞核内的圆球状结构，大小、形状、数目随物种、细胞类型和代谢状态而变，在蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞中有较大和较多的核仁，反之核仁很小或缺失。 真核细胞间期核中最显著的结构，核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。 主要功能是转录rRNA和组装核糖体亚单位。 核被膜生物学意义：一方面构成核、质之间的天然选择性屏障；另一方面介导核质之间的物质交换与信息交流 。 核孔复合体：1.胞质环；2.核质环；3.辐；4.中央栓。 NPC的功能：核质交换的双向、双功能、选择性亲水性通道。 核小体结构要点 染色质组装模型：多级螺旋模型 本章小结 着丝粒的结构：1、动粒结构域；2、中央结构域；3、配对结构域 染色体DNA的功能元件 ：1. DNA复制起点－自主复制DNA序列；2.着丝粒－着丝粒DNA序列；3.端粒－端粒DNA序列。 巨大染色体 ：多线染色体；灯刷染色体。 核仁超微