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转录衰减 当色氨酸丰富时,色氨酸操纵子使用衰减作用来终止和减弱转录。 转录衰减的DNA作用部位称为衰减子attenuator。它是位于结构基因上游前导序列中具有终止子结构的短序列。前导序列转录的RNA 5’ 端162个核苷酸顺序,这段mRNA包含4个彼此互补的区域,可形成独特的二级结构。区域 1还是一个开放阅读框,可编码一个含14个氨基酸的短肽,称为前导肽。前导肽的第10、11位是两个连续的Trp。 前导肽:由前导RNA27-68编码的14个氨基酸多肽 色氨酸衰减子位点的碱基序列 当Trp缺乏时,没有色氨酸-tRNA供给,前导肽的翻译至Trp密码子(UGG)时停止,核糖体不再移动,占据1区位置,区域2,3配对,区域4空出,不形成转录终止信号。 当有足够的Trp供给时,前导14肽继续合成,核糖体占据1区和2 区,3、4区配对形成发夹结构。其后又紧跟一串U残基,转录终止。 Trp Trp 高时 Trp 低时 mRNA O P trpR 调节区 结构基因 RNA聚合酶 RNA聚合酶 色氨酸操纵子 UUUU…… UUUU…… 调节区 结构基因 trpR O P 前导序列 衰减子区域 UUUU…… 前导mRNA 1 2 3 4 衰减子结构 第10、11密码子为trp密码子 终止密码子 14aa前导肽编码区: 包含序列1 形成发夹结构能力强弱: 序列1/2序列2/3序列3/4 trp 密码子 UUUU…… UUUU…… 3 4 UUUU 3’ 3 4 核糖体 前导肽 前导mRNA 1.当色氨酸浓度高时 转录衰减机制 1 2 5’ trp 密码子 衰减子结构 就是终止子 可使转录 前导DNA UUUU 3’ RNA聚合酶 终止 UUUU…… 3 4 2 4 2 3 UUUU…… 核糖体 前导肽 前导mRNA 1 5’ trp 密码子 结构基因 前导DNA RNA聚合酶 2.当色氨酸浓度低时 Trp合成酶系相关 结构基因被转录 序列3、4不能形成衰减子结构 Trp含量较低时--- 转录不在衰减子上终止,结构基因表达 Trp含量较高时--- 转录在衰减子上终止,结构基因不表达 (二)正调控 L-ara操纵子 二、分解代谢物的阻遏 三 调节类型 1.单功能生物合成途径 (1)简单的终产物阻遏 (2)受阻遏酶产物的诱导作用 2.多功能生物合成途径 (1)多功能酶的多价阻遏 (2)复合单功能酶的积累阻遏 四、反馈抑制和反馈阻遏比较 反馈抑制 反馈阻遏 第四节 氨基酸生物合成的调节机制 (一)反馈控制与优先合成 A B C D E 反馈抑制 反馈阻遏 氨基酸生物合成调节机制的基本模式 A B C D E F G 优先合成 反馈抑制 在合成途径分枝点处的优先合成 a b (二)其他特殊的控制机制 1.多终产物控制 催化分支合成途径共同部分的初始酶,在仅一种氨基酸终产物过剩时,完全不受或微弱或部分地反馈抑制(或阻遏),只是在多数终产物共存下才强烈地控制。有以下几种情况: ①协同(或多价)反馈抑制: ②合作(或增效)反馈抑制: ③同功酶控制: ④积累反馈抑制: 2.顺序控制: A B C D E F G A B C D 3.平衡合成: 4.代谢互锁:从生物合成途径看,是受一种完全无关的氨基酸的控制。它只是在很高浓度下(与生理学浓度相比)才能体现抑制作用,而且是部分性的抑制(阻遏)作用。 B C D E F G × 1、胃蛋白酶原(pepsinogen)的激活 (四)蛋白酶水解的激活作用 2、胰蛋白酶原(trypsinogen)的激活 3、胰凝乳蛋白酶原(chymotrypsinogen)的激活 (五)调节类型 1.单功能途径 (1)终产物抑制 (2)前体激活 (3)补偿性激活 A→B → C → D → E I F → G → H 2.多功能途径 (1)协同反馈抑制(多价反馈抑制) F → G A→B → C D → E 如:谷氨酸棒杆菌中天冬氨酸激酶 (2)合作
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