生物化学 第五章 生物膜..pptVIP

第五章 生物膜 第一节 生物膜的化学组成 第二节 生物膜的结构 第三节 生物膜的功能 磷脂酰胆碱 胆固醇的结构及其酯化 2．内在蛋白 内在蛋白质通过非极性氨基酸残基侧链与膜脂分子的疏水部分以疏水相互作用牢固结合，不同程度地插入或横跨脂双层（图5-11）。这类蛋白不易从膜上分离，只有使用比较剧烈的条件，如加入表面活性剂、有机溶剂，或使用超声波才能将其从膜上溶解下来。它们的特征是水不溶性，分离下来之后，一旦去掉表面活性剂或有机溶剂，又能聚合成水不溶性。 内在蛋白质约占膜蛋白的70%?80%左右，往往担负着重要的功能，如受体、通道、载体和膜酶等都是内在蛋白。内在蛋白质与脂双层疏水区相接触的部分中，由于水分子的排除，多肽分子本身形成氢键的趋向大大增加，因此它们往往以α-螺旋或β-折叠形式存在，尤其以前者更为普遍（图5-12）。 膜锚蛋白 有些膜内在蛋白本身并没有进入膜内，而是以共价连接到膜脂上，如碱性磷酸酯酶，它与糖基磷脂酰肌醇共价连接。有时也把它们称为膜锚蛋白。 图5-12内在蛋白的跨膜α-螺旋 （三）生物膜的流动性 膜的流动性包括膜脂和膜蛋白的运动状态。流动性是生物膜结构的主要特征。大量研究结果表明，合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。例如，物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、细胞融合、内吞、外排以及激素的作用等都与膜的流动性有密切的关系。 1、膜脂的流动性 在生理条件下，膜脂大多数表现为流动的液晶态，当温度降至相变温度时即从液晶态转变为类似晶体的凝胶状态，凝胶态也可以熔解为液晶态。将液晶态和凝胶态的相互转变称之为相变（图5-13）。不同的膜脂相变温度也各不相同。 虽然脂双层结构的本身是稳定的，但单个的磷脂和固醇可在脂质平面内有很大的运动自由，它们的横向运动很快，几秒之内单个脂分子就可环绕红细胞的一周。双分子的内部也是流动的，脂肪酸的碳氢链可通过碳碳旋转而不断地运动。 膜流动的程度与脂的组成及温度有关，低温下的运动相对较少，脂双分子层几乎呈晶态（类晶体、半晶体）排列；温度升到一定高度时，运动增加，膜由晶态向液态转变。 影响膜脂流动性的因素： 包括脂烃链的链长和不饱和程度，胆固醇、鞘磷脂的含量，膜蛋白以及温度、pH、离子强度、金属离子等等。 脂肪酸烃链越长，其间相互作用也越强，脂质双分子层的流动性将会降低。 脂肪酸烃链不饱和程度越高，流动性越强。因为不饱和脂肪酸的顺式双键会产生烃链的扭曲，并且会促进双键两侧烃链的旋转运动，分子间的距离也增大，降低了脂质分子间排列的有序性，从而削弱了相邻脂质的相互作用。 胆固醇在调节膜脂的流动性方面具有重要的作用。 在相变温度以上时，胆固醇由于能抑制磷脂分子的脂肪酸链的旋转异构化运动，因而降低膜的流动性； 在相变温度以下，胆固醇又可阻止脂肪酸链的有序排列，因而增加膜的流动性，防止其向凝胶态转化。 2、膜蛋白的流动性 膜蛋白可以快速在脂质双分子层内扩散。 膜蛋白还可以围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动。这种运动方式比侧向扩散的速度要慢，不同的膜内在蛋白由于本身及微环境的差别，它们的旋转扩散也有很大的差异。 3、膜流动性的生理意义 膜脂合适的流动性是膜蛋白表现正常功能的必要条件。这是因为膜脂的流动性对膜内在蛋白嵌入脂质双分子层的深度有一定影响。当膜脂流动性降低时，嵌入的膜蛋白暴露于水相的部分就会增加；相反，如果膜脂流动性增加，嵌入的膜蛋白则更多地深入脂质双分子层中。因此，膜脂流动性的变化会影响膜蛋白的构象与功能。 在生物体内，可以通过细胞代谢、pH、金属离子（Mg2+、Ca2+等）等因素使膜具有合适的流动性从而表现正常功能。如果超出调节范围，生物膜就会发生病变。 此外，植物的抗冷性也与生物膜的流动性相关。 （四）生物膜的不对称性 1、膜脂在脂双分子层两面是不对称的。 例如，人红细胞膜的外层含磷脂酰胆碱和鞘磷脂较多，内层则含磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺较多。这种不对称分布会导致膜内外两层电荷数量、流动性等的差异。膜脂的不对称分布与膜蛋白的定向分布及其功能也有着密切的关系。 * 生物体的基本结构与功能单位是细胞，生物膜是细胞的质膜和内膜系统（如线粒体膜、叶绿体膜、内质网膜、高尔基体膜和核膜等）的统称。质膜是细胞与外界的屏障，而内膜系统将细胞内的空间分割成具有相互独立的结构和功能的小室。细胞的物质运输、能量转换、细胞识别及信息传递等生命活动都与生物膜密切相关。生物膜是由脂质、蛋白质及糖类等组成的超分子体系，其中脂质是生物膜的骨架，膜蛋白是生物膜功能的主要体现者。 第一节 生物膜的化学组成 主要由蛋白质和脂质两大类物质组成，此外还有糖、水和金属离子等。 每一种生物膜都具有其特征的蛋