生物能学——电子传递和氧化磷酸化.ppt

* 20.1 真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中 20.2 化学渗透假说解释了电子传递是如何与ADP的 磷酸化耦联的 20.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学 能的成分 20.4 电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物 20.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化 生物能学——电子传递和氧化磷酸化 这一章将讨论还原型辅酶NADH和FADH2被氧化和形成ATP的过程，整个过程称之氧化磷酸化。与此过程类似，植物叶绿体中的光合作用也涉及电子转移和能量的贮存，有光参与的氧化磷酸化过程称之光合磷酸化。 在真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体内，涉及的酶嵌入在线粒体内膜；但在细菌中，酶是嵌入在质膜中。在植物的叶绿体中，类囊体膜含有参与光合作用的成分。 线粒体外膜 线粒体内膜 线粒体基质 从上图可看出 线粒体中的氧化磷酸化是由两个紧密耦联的过程构成的，该过程主要有以下特征： 1．NADH和FADH2通过呼吸电子传递链被氧化，该传递链是由一系列作为电子载体的嵌膜酶复合物组成的。电子从还原型辅酶传递到有氧代谢的最终的电子受体－分子氧（O2）。 2. 当电子通过复合物传递时，由NADH和FADH2产生的能量用来将质子由线粒体基质跨过内膜转移到膜间隙，产生一个质子浓度梯度，使得基质比膜间隙更具有碱性和带有更多负电荷。 3．质子浓度梯度可作为自由能库。当膜间隙的质子通过另一个嵌膜酶复合物－ATP合成酶经内膜上的通道返回到基质时，自由能库中能量释放出来。即当质子顺着浓度梯度流动时，ATP合成酶催化ADP的磷酸化： ATP合成酶 ADP＋Pi ATP＋H2O 20.1真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中 鳄鱼的颌肌的快速收缩和迅速松懈就是白肌的典型例子，鳄鱼可以用令人惊讶的速度和力量扣他的颌部，但却重复不了几下。候鸟的飞行肌属于红肌，候鸟需要保持稳定的能量输出。 一个典型的哺乳动物线粒体的直径是0.2?m到0.8?m，长度为0.5?m到1.5?m，大小类似于大肠杆菌细胞。 线粒体外膜 线粒体外膜 线粒体基质 嵴 膜间隙 20.2 化学渗透学说解释了电子传递是如何 与ADP磷酸化耦联的 一个质子浓度梯度作为能量库用于驱动ATP的形成的概念被称之化学渗透理论，是由Peter Mitchell于1961年提出来的，获得了1978年诺贝尔化学奖。 解耦联剂存在和不存在条件下线粒体的呼吸 （a）过量的Pi和底物存在下，当加入ADP后，氧快速消耗， （b）加入解耦联剂2,4-二硝基苯酚后，底物的氧化过程没有发生ADP磷酸化 在没有ADP的条件下，称为解耦联剂的化合物可以刺激底物的氧化，直至所有的可利用的氧被还原为止，但底物的氧化过程没有发生ADP磷酸化。简言之，这些化合物的氧化没有与磷酸化过程耦联。 人们发现了许多解耦联剂，大多数是脂溶性的弱酸，它们的质子化形式和共轭碱形式可以穿过线粒体内膜。例如，典型的解耦联剂2,4-二硝基苯酚。 在化学渗透理论中，Mitchell提出了跨线粒体膜的质子浓度梯度是由线粒体中酶复合物的作用产生的，这一梯度提供的能量用于了ADP磷酸化。化学渗透学说主要包括以下几点内容： 1. 一个完整的线粒体内膜对于耦联是绝对需要的。膜对带电的溶剂应当是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，特殊的转运体使得离子代谢物跨过膜。 2. 通过电子传递链的电子传递产生一个质子浓度梯度，线粒体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度很高。 3. 一个结合于膜上的酶-ATP合成酶在跨膜的质子转移驱动反应中催化ADP磷酸化。 20.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学能 的成分 通过呼吸复合物转移到膜间隙的质子经过ATP合成酶返回基质时，形成一个质子环流。质子浓度梯度的能量称为质子动力势，类似于电化学中的电动势。 在一分子氧被一个还原剂 XH2 还原的电化学反应池中： XH2＋1/2O2 X＋H2O 电子从阴极流出，阴极处的 XH2 被氧化： XH2 X＋2H＋＋2e- 电子由阴极流到阳极，阳极处的分子氧被还原： 1/2O2＋2H＋＋2e- H2O 由于两个反应池存在电势差，电子能够通过外部的导线流动。电子流的方向和氧化剂还原的程度是由XH2和O2之间的自由能的差确定的，而这一差别又取决于它