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现代生物学导论 闫永彬 Yong-Bin YAN, Ph.D. 清华大学 生物科学与技术系  生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。 13.2.2 达尔文的自然选择学说 ?遗传与变异变异是随机产生的，而非按需要向一定的方向发生 ?繁殖过剩 一对家蝇繁殖一年，若每代1000个卵，如果后代不死亡，后代可以把整个地球覆盖2.54cm之厚。 ?生存斗争 ?适者生存 13.2.2 达尔文的自然选择学说 ?自然选择过程即生存斗争与适者生存的过程 达尔文的理论将遗传和适应分开，遗传问题由生物去做；然后生物无方向的变异由自然进行适应性选择，因此经自然选择保留下来的生物按照与环境相适应的方向发展。 ?生物多样性来自环境对变异的适应性选择和长期积累。 ?隔离在物种形成中的作用 ?地理隔离 ?生殖隔离 ?隔离的作用是防止种群的杂交 13.3 达尔文进化论的发展—— 现代综合进化论（modern synthesis） ?种群而非个体是生物进化的单元； ?种群是指一个地域中某一物种的全体成员能通过有性生殖而交流基因的群体。 ?基因库（gene pool）：一个种群全部个体所带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和，就是一个基因库。 ?13.3.1 Hardy-Weinberg (哈迪-温伯格)定律?定律的内容  一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五个条件的情况下：①种群大； ②随机交配；③没有突变发生；④没有新基因加入；⑤没有自然选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中保持稳定不变。 ? Hardy-Weinberg定律的数学表达式： (p＋q)2 ＝ p2＋2pq＋q2 ＝ 1 p：等位基因A的频率；q：等位基因a的频率；p2：基因型AA的频率；2pq：基因型Aa的频率；q2：基因型aa的频率。 ?13.3.2 群体基因频率的改变1、种群的大小的影响?遗传漂变（genetic drift）：小种群某一基因由于某种偶然原因而丢失，引起种群基因频率改变。 ?建立者效应（founder effect）： 表示小种群可以造成特殊的基因频率。 例如某一种群中的几个或几十个个体迁移到另一个地区而定居下来，并与原种群隔离而自行繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊的基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立者的基因频率。 ?瓶颈效应（bottle neck effect）： 种群个体数量随季节变化，数量减少的时期即瓶颈时期，结果与建立者效应相似。 2、非随机交配的影响；3、突变和新基因加入（新个体迁入）的影响；4、自然选择的作用在于定向地改变种群的基因频率； 13.4 现代综合进化论的发展(了解)?现代综合进化论难于合理解释生物“大进化”过程?生物“大进化”过程并非“渐变“和“匀速”的，而是“快速进化”和“进化停滞”相间的。 ?物种的“大爆发”和物种的集群“大绝灭”现象如奥陶纪末无脊椎动物100多个科大绝灭，鱼类辐射发生；白垩纪晚期恐龙大绝灭，第三纪早期哺乳动物大发生。?大进化相间发生提示：外源性的自然选择对进化的推动作用是有限和有条件的，生物自身可能存在更为深层的进化机制。 ?分子进化的中性学说（neutral theory of  molecular evolution，1968年，日本遗传学家木村资生M. Kimura） ?突变大多是中性的，不影响核酸与蛋白质的功能； ?中性突变通过随机的遗传漂变在群体中得以固定， 因此自然选择对分子进化不起作用； ?进化的速率由中性突变发生的速率所决定； ?同源的生物大分子序列存在相对恒定的进化速率 生命起源说与RNA world 生物进化 基本概念 达尔文的自然选择学说的主要内容 现代综合进化论 几个基本概念：种群，基因库，基因型频率，基因频率 哈迪-温伯格定律的内容 群体基因频率的改变（不满足哈迪-温伯格定律） * THNMR YAN 13 生物进化 （书上第13章） 13.1 生命的起源与生命的自然史 13.2 达尔文及其自然选择学说 13.3 达尔文进化论的发展 ——现代综合进化论 13.4 现代综合进化论面临着新的挑战 13.1 生命的起源与生命的自然史 几百年前的争论 “神创论” 自然发生说 宇生论 “天下万物生于有，有生于无” 如何通过