喷洒低浓度亚硫酸氢钠可促进小麦叶片光合磷酸化与光合作用.docVIP

喷洒低浓度亚硫酸氢钠可促进小麦叶片光合磷酸化和光合作用 王宏炜　魏家绵　沈允钢 摘要 用1～2 mmol/L NaHSO3喷施于小麦叶面,可以提高叶片的光合速率,并能持续3 d左右.在此条件下,光下叶片中的ATP含量提高, 叶片的毫秒延迟发光加强,反映与光合磷酸化活力有关的跨类囊体膜质子梯度增加.将已知可促进循环光合磷酸化的辅助因子PMS和NaHSO3分别和共同喷洒叶片, 次日所有叶片的光合速率均比对照（喷水）提高20%左右.共同处理未出现叠加效应, 表明NaHSO3的主要作用和PMS促进光合速率的原因类似, 都是增加了ATP的供应. 关键词 亚硫酸氢钠 光合磷酸化 ATP 毫秒延迟发光(ms-DLE)光合作用 　　Zelitch[1]在1957年用离体实验表明a -羟基磺酸对乙醇酸氧化酶有抑制作用, 并观察到NaHSO3对该酶的抑制作用几乎与a -羟基磺酸一致, 因而认为NaHSO3是与乙醇酸的氧化产物——乙醛酸生成磺基乙醇酸（a -羟基磺酸类）后再起作用的. 1966年, Zelitch[2]试用a -羟基磺酸处理离体叶片, 抑制乙醇酸的氧化, 在短期内有降低光呼吸和增加光合作用的效应(在这文献中他未提到1957年有关NaHSO3可抑制乙醇酸氧化酶的实验, 更未观察NaHSO3是否也有短期促进光合作用的效应). 我们将这两篇报道联系起来, 并考虑到NaHSO3很便宜,易于购得, 且在低浓度时无害, 就在1970年初试用它处理水稻、棉花等作物的连体叶片, 发现它可较长期地提高光合速率, 有时也可使产量增加[3]. 首先由张贤泽等人[4], 接着全国各地都用NaHSO3对多种作物进行了较大规模的试验, 得到类似结果. 这样可以说在我国首先开展了利用NaHSO3处理作物进行提高光合作用和增产的研究, 国外尚未见这方面的报道. 由于张贤泽等人[4]是引用Zelitch 以a -羟基磺酸处理离体叶片可降低光呼吸和促进光合作用的短期实验来解释他们用NaHSO3处理连体叶片较长期地提高光合作用和有增产效果的[4], 我们感到这样的推测是间接的. 因此, 就对此问题进行了较仔细的探讨, 结果表明, NaHSO3较长期地促进光合作用并不是通过抑制光呼吸的缘故[5]. 那时进行的离体实验表明, 它可能与促进光合磷酸化有关, 但未知在体内是否有此效应[5,6]. 我们深感有必要进一步对这问题加以研究,为把NaHSO3处理提高作物光合作用的技术变成真正可推广应用的增产措施打下理论基础. 本文的目的是研究NaHSO3提高叶片光合速率的效应和在体内促进光合磷酸化的关系. 1 材料与方法 　　(ⅰ) 实验材料及NaHSO3处理方法. 实验材料为小麦(Triticum aestivum, 品种J411), 在上海植物生理研究所的温室中盆栽及试验田中种植. 在抽穗后至乳熟期间（已知这阶段的光合作用和作物产量的关系最密切）, 对生长在植株上的旗叶喷洒NaHSO3. 于晴天傍晚选择株型、长势、叶片均一的植株旗叶用超微喷雾器进行喷雾处理, 对照喷等量蒸馏水. 　　(ⅱ) 光合速率测定. 用美国CID公司生产的CI-301型便携式光合气体分析系统在田间自然光照下或在室内人工光源(1 000 W碘钨灯, 灯与叶片之间有隔热流动水层)下测定[7]. 测定时温度为25℃, 光强约1 000 m mol。m-2。s-1 （光强响应测定时除外）. 　　(ⅲ) ATP含量的测定. 参照文献[8]的方法, 选取两侧对称的小麦旗叶, 先将中脉去除, 以中脉两侧的半叶分别作对照(喷蒸馏水)与处理(喷1 mmol/L NaHSO3), 于次日剪取两者相同部位、面积相等的叶片段, 沸水处理（杀死并提取）10 min, 冷却后, 取一定体积溶液用荧光素酶法测定其中的ATP含量. 　　(ⅳ) 毫秒延迟发光的测定. 选取和处理同(ⅲ), 按文献[9]方法采用磷光计测定其毫秒延迟发光. 2 结果 2.1 NaHSO3处理对叶片光合速率的影响 　　在傍晚用不同浓度NaHSO3喷洒小麦植株后, 次日上午比较叶片的光合速率（图1）. 所得结果与文献[5]的实验结果相似, 即用1～2 mmol/L NaHSO3处理叶片的光合速率（Pn）明显高于对照. NaHSO3喷洒小麦植株后, 于不同时间测定其旗叶的光合速率（图2）, 也观察到和过去相仿的效应[5], 此促进作用可持续3 d左右. 比较1 mmol/L NaHSO3处理和对照叶片的光合作用光响应曲线(图3), 可见用NaHSO3处理后, 其叶片在饱和光下和弱光下的光合速率都得到了促进. 在上述结果的基础上, 我们研究了亚硫酸氢钠促进光合速率的现象与光合磷酸化的关系. 图1　亚硫酸氢钠对J411小麦旗叶净光合速率的影响前一日下午4:3