胆固醇生物合成总览乙酰.pptVIP

29 脂类的生物合成   在大多数生物中脂肪是能量贮存的主要形式。 类脂，特别是磷脂和胆固醇是细胞膜的主要组成部分。 有些特殊的脂质还起着某些特殊作用，如激素 （ VD 衍生物类激素）、辅酶因子(VK)、乳化剂、运转者、颜料及细胞外和细胞内的信使。 29.1.1 贮存脂肪 脂类是所有营养物质中单位质量具有最多能量的化合物 （38 kJ / g 或9.0 kcal / g ）。 来自膳食的脂肪必先转化为贮存脂肪。脂肪仓库中贮存的脂肪释出游离脂肪酸，并转移到肝脏的过程称为动员(mobilization)。 释出的游离脂肪酸在线粒体中进行分解代谢，甘油则在细胞溶胶中降解。 29.1 贮存脂肪 29.1.2 脂肪肝 过度的脂肪动员可导致发展成脂肪肝(fatty liver),这时肝脏被脂肪细胞所浸渗，变成了非功能的脂肪组织。 脂肪肝的发生还有可能是受化学药品的影响，膳食中缺乏抗脂肪肝剂(lipotropic agents)，即胆碱和甲硫氨酸（蛋氨酸）时（它们对脂类运送有作用），也可导致脂肪肝的出现。 脂蛋白是磷脂和蛋白质环绕着胆固醇和三脂酰甘油的核构成。 29.2 脂类的合成 29.2.1脂肪酸的生物合成 29.2.1.1 乙酰—CoA的作用 脂肪酸合成与降解过程不同，掺入二碳单位是不是以乙酰CoA的形式而是丙二酸单酰CoA的形式。     β—氧化产生的乙酰CoA需要穿过线粒体的内膜才能进入胞浆：通过三羧酸转运体系： 29.2.1.2 丙二酸单酰—CoA的形成来自 乙酰—CoA和碳酸氢盐 乙酰CoA羧化酶（其中一亚基是生物素羧基载体蛋白—BCCP）催化： 乙酰CoA羧化酶 29.2.1.3 脂肪酸合酶 在动物细胞中，脂肪酸合酶复合体包含有7种酶活性和一个酰基载体蛋白(ACP)。 酰基载体蛋白的辅基 是磷酸泛酰巯基乙胺， 此辅基的磷酸基与ACP 的丝氨酸残基以磷脂键 相接，另一端的—SH与 脂酰基形成硫酯键。   酰基载体蛋白与辅酶A的结构   在E.coli和植物中，脂肪酸合酶由多酶体系构成，是由不同的7种多肽链组成的聚合体。 在动物中，脂肪酸合酶 含1个ACP和7个酶，所有 这些酶全都定位于单一的 多功能多肽链。酶是二聚体。 脂肪酸合酶 29.2.1.4由脂肪酸合酶催化的各步反应 启动 装载 缩合 还原 脱水 还原 释放 脂肪酸合成 脂肪酸合成 写出反应式 1.  由乙酰---CoA和丙二酸单酰合成软 脂酸（16碳）的反应式 2.  由乙酰---CoA合成软脂酸（16碳） 的反应式 脂肪酸合成 脂肪酸合成途径与β-氧化途径的比较 a.两条途径的发生场所 b.反应中的载体 c.都有四步反应：合成中—缩合、还原、脱水、还原 氧化中---氧化、水合、氧化、裂解 d.穿梭途径： 合成中----三羧酸转运机制 氧化中---肉碱运载系统 e.辅酶： 合成中—NADP 氧化中---NAD f.脱去或延伸的单位： g.羟酯基中间体 合成中 D型 氧化中 L型 9.2.1.6 脂肪酸链的加长和去饱和(自读) 在动物体中脂肪酸合成停止在16碳脂肪酸及软脂酸而终止，更长的脂酸链或不饱和脂肪酸等都是把软脂酸作为前体来合成的。 A碳链的延长 a.线粒体中 b.内质网中 B碳链的去饱和 必需脂肪酸 必需脂肪酸：哺乳动物缺少能够在C-9位以外引进双键的酶，因此，亚油酸（linoleic acid 18,△9,12）和亚麻酸（linolenic acid 18,△9,12,15）不能经生物合成得到，只能通过摄取获得，因此成为必需脂肪酸。 29.2.2 其他脂类的合成 细胞中绝大多数的脂肪酸是以三脂酰甘油或磷酸甘油酯的形式存在。 其生物合成主要发生在肝细胞的内质网或脂肪细胞中。 29.2.2.1 脂酰甘油 由脂酰—CoA和甘油-3-磷酸合成。 甘油-3-磷酸 的由来： 三酰甘油的合成 三酰甘油的合成 29.2.2.2 甘油磷脂的合成 A 甘油磷脂在大肠杆菌中的合成： 图