第六章 细胞骨架.pptVIP

第六章 细胞骨架(Cytoskeleton) 细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架结构，包括微丝、微管和中间纤维。 广义细胞骨架是指核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接，贯穿于细胞核、细胞质和细胞膜的网架体系。 微管结构与化学组成 微管可装配成单管，二联管(纤毛和鞭毛中)， 三联管(中心粒和基体中)。 微管的主要化学成分是微管蛋白（tubulin），包括α-微管蛋白和β-微管蛋白，可结合形成异二聚体。含有GTP或GDP及秋水仙素(colchicine)和长春花碱的结合位点。 微管装配 α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体，αβ二聚体先形成环状核心(ring)，经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带，αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。当螺旋带加宽至13根原纤维时，即合拢形成一段微管。内径15nm，外径25nm。 所有的微管都有确定的极性 微管两端具有不同的装配速度，装配快的一端称为正（+）极，另一端为负（—）极。在一定的条件下，微管一端发生装配使微管延长，而另一端发生去装配，使微管缩短，表现出明显的极性装配。 微管装配是一个动态不稳定过程 微管装配的动力学不稳定性是指微管装配生长与快速去装配的一个交替变换的现象，为行使正常的微管功能，微管动力学不稳定性是其功能正常发挥的基础。 微管特异性药物 秋水仙素(colchicine)和长春花碱阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺锤体结构。 紫杉酚(taxol)能促进微管的装配，并使已形成的微管稳定。 微管组织中心(MTOC) 微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC)。 常见的微管组织中心 中心粒结构：9?3 鞭毛和纤毛—基体（9?3）和杆部（9?2+2） 位于鞭毛和纤毛根部的结构称为基体 微管功能 1、维持细胞形态 2、细胞内物质的运输 3、鞭毛、纤毛及中心粒、基体的基本结构成分 4、纺锤体与染色体运动 神经细胞轴突物质运输 色素颗粒的转运 鞭毛运动形式 鞭毛运动机制 微 丝(microfilament，MF) 又称肌动蛋白纤维(actin filament)，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。 分布于细胞膜下 微丝成分 肌动蛋白(actin)是微丝的基本结构成分，外观呈哑铃状，这种actin又叫G-actin，将G-actin形成的微丝又称为F-actin。 肌动蛋白结合蛋白以不同的方式影响微丝的形状和功能、组装和去组装。 肌动蛋白结合蛋白 肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白。 肌细胞的细肌丝是由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成，原肌球蛋白和肌钙蛋白本身并不参与肌肉收缩，但是参与了对肌肉收缩的调节。 装 配 微丝是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具有极性，既有正极与负极之别。微丝正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于G-actin在正极装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。体内装配时，微丝呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。 微丝特异性药物 细胞松弛素B：阻断微丝的装配 鬼笔环肽：稳定肌动蛋白纤维，抑制解聚、促进微丝聚合。 微丝功能 维持细胞形态，赋予质膜机械强度 细胞运动 微绒毛 应力纤维 :具有收缩功能，但不产生运动 胞质分裂 肌肉收缩 中间纤维 10nm纤维，因其直径介于微丝和微管之间，故被命名为中间纤维。 中间纤维几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如上皮细胞中。除了胞质中，在核膜下的核纤层也属于中间纤维。 中间纤维的成分与分布 中间纤维成分比微丝和微管复杂，具有组织特异性。中间纤维在形态上相似，而化学组成有明显的差别。 中间纤维类型：角蛋白纤维、波形纤维、结蛋白纤维、神经原纤维、神经胶质纤维。 中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性。 中间纤维的装配 中间纤维装配与微丝和微管装配相比，有以下几个特点： 1）中间纤维装配的单体是纤维状蛋白(MF、MT的单体呈球形)； 2）反向平行的四聚体导致IF不具有极性； 3）在体内装配后，细胞中几乎不存在中间纤维单体。 中间纤维的功能 中间纤