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第7章 生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用 生命科学与化学学院 安建平 教授 联系电话 8366716 生物氧化的特点和方式 ◇ （一）生物氧化的特点 ◇ （二）生物氧化过程中CO2的生成 ◇ （三）生物氧化过程中H2O的生成 ◇ （四）有机物在体内氧化释能的三个阶段 （一）生物氧化的特点 1.在活的细胞中（pH接近中性、体温条件下）进行； 2.有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。 3.氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如ATP）截获，再供给机体所需。 4.在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。 5.生物氧化与体外非生物氧化产生的能量是相等的。 （二）生物氧化过程中CO2的生成 方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。 类型：α-脱羧和β-脱羧（脱羧位点） 氧化脱羧和单纯脱羧（脱羧方式） （三）生物氧化过程中H2O的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O 。 生物氧化的三个阶段 目录 ◇ 一、氧化还原电势 ◇ 二、电子传递和呼吸链 ◇ 三、氧化磷酸化作用 一、氧化还原电势 ◇ （一）氧化—还原电势 ◇ （二）生物体中某些重要的氧化—还原电势 ◇ （三）电势和自由能的关系 ◇ （四）标准电动势和平衡常数的关系 （一）氧化—还原电势 （二）生物体中某些重要的氧化—还原电势 （三）电势和自由能的关系 （四）标准电动势和平衡常数的关系 二、电子传递和呼吸链 ◇ （一）电子传递过程 ◇ （二）呼吸链概念的建立 ◇ （三）电子传递链及其能量变化 ◇ （四）电子传递链各个成员 ◇ （五）电子传递链的抑制剂 （一）电子传递过程 1.按照电子的亲和力递增的顺序传递； 2.电子的传递仅发生在相邻传递体之间； 3. E0’决定电子流动方向。 （二）呼吸链概念的建立 线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给O2生成H2O。这种由载体组成的电子传递系统称电子传递链（eclctron transfer chain),因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为呼吸链。 （三）电子传递链及其能量变化 （四）电子传递链各个成员 1.复合体Ⅰ（ NADH-Q 还原酶） 也称NADH：泛醌氧化还原酶，是一个大的酶复合物，由42条不同的多肽链组成，包括含FMN黄素蛋白和至少6个铁硫中心。高分辨率电子显微镜显示复合物I为L形，L的一个臂在膜内，另一臂伸展到基质中。 复合物I催化两个同时发生的偶联过程： （1）NADH+H++Q?NAD++QH2 （2）4个质子由基质转到内膜外 因此，复合物I是由电子转移能所驱动的质子泵，结果内膜基质面变负，内膜外侧变正。 铁硫中心 特点：含有Fe和对酸不稳定的S原子，Fe和S常以等摩尔量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，构成Fe—S中心，Fe与蛋白质分子中的4个Cys残基的巯基与蛋白质相连结。 Fe2+ Fe3++e 单电子传递 2.复合体Ⅱ（琥珀酸-Q还原酶） 也称琥珀酸脱氢酶，是TCA循环中唯一的一个线粒体内膜结合的酶，虽比复合物I小而简单，但含有两类辅基和至少4种不同的蛋白，1个蛋白与FAD及有4个铁原子的Fe-S中心共价结合；1个铁硫蛋白。电子由琥珀酸流向FAD，然后通过Fe-S中心到泛醌。 呼吸链上还有其他底物的电子流经Q，但不经过复合物II，如脂酰CoA脱氢酶、3-磷酸甘油脱氢酶等（见图）。 3.复合体Ⅲ（Q-CytC 还原酶） 又称细胞色素bc1复合物或泛醌：细胞色素c氧化还原酶。偶联催化电子由氢醌到Cyt c的转移和质子由膜内基质向膜外空间的运输。 复合物III和IV结构的确定（1995-1998，X-射线晶体学）是线粒体电子转移研究的里程碑。复合物III是一个由相同单体组成的二聚体，每个单体含有11个不同的亚基。 4.复合体Ⅳ（CytC 氧化酶） 又称细胞色素氧化酶，呼吸链的最后一步，把cyt c的电子转移给O2还原生成H2O。 是一个大酶（线粒体内膜上，13个亚基，Mr204000），作用同样是电子传递和质子泵。三个亚基对于功能至关重要。亚基II有