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神奇的RNA世界
摘要:核糖核酸(缩写为RNA,即RiboNucleic Acid),存在于生物细胞以及部分病毒、类病毒中的遗传信息载体。RNA普遍存在于动物、植物、微生物及某些病毒和噬菌体内。RNA和蛋白质生物合成有密切的关系。在RNA病毒和噬菌体内,RNA是遗传信息的载体。RNA一般是单链线形分子;也有双链的如呼肠狐病毒RNA;环状单链的如类病毒RNA;1983年还发现了有支链的RNA分子。
关键词:核糖核酸,RNA,tRNA,rRNA
RNA概念
核糖核酸(RiboNucleic Acid简称RNA) 是由至少几十个核糖核苷酸通过磷酸二酯键连接而成的一类核酸,因含核糖而得名,简称RNA。RNA主要存在于细胞质中,但是在叶绿体、线粒体、细胞核、中心体中也存在少量的RNA。
1.RNA的基本结构
1965年R.W.霍利等测定了第1个核酸──酵母丙氨酸转移核糖核酸的一级结构即核苷酸的排列顺序。此后,RNA一级结构的测定有了迅速的发展。到1983年,不同来源和接受不同氨基酸的tRNA已经弄清楚一级结构的超过280种,5S RNA 175种,5.8S RNA也有几十种,以及许多16S rRNA、18S rRNA、23S rRNA和26S rRNA。在mRNA中,如哺乳类珠蛋白mRNA、鸡卵清蛋白mRNA和许多蛋白质激素和酶的mRNA等也弄清楚了。此外还测定了一些小分子RNA如snRNA和病毒感染后产生的RNA的核苷酸排列顺序。类病毒RNA也有5种已知其一级结构,都是环状单链。MJS2RNA、烟草花叶病毒 RNA、小儿麻痹症病毒RNA是已知结构中比较大的RNA。
除一级结构外,RNA分子中还有以氢键联接碱基(A对U;G对C)形成的二级结构。RNA的三级结构,其中研究得最清楚的是tRNA,1974年用X射线衍射研究酵母苯丙氨酸tRNA的晶体,已确定它的立体结构呈倒L形(见转移核糖核酸)。
RNA 一级结构的测定常利用一些具有碱基专一性的工具酶,将RNA降解成寡核苷酸,然后根据两种(或更多)不同工具酶交叉分解的结果,测出重叠部分,来决定RNA的一级结构。举例如下:
AGUCGGUAG
牛胰核糖核酸酶 高峰淀粉酶核糖核酸酶T1
(RNase A) (RNase T1)
AGU+C+GGU+AG AG+UCG+G+UAG
牛胰核糖核酸酶是一个内切核酸酶,专一地切在嘧啶核苷酸的3′-磷酸和其相邻核苷酸的5′-羟基之间,所以用它来分解上述AGUCGGUAG9核苷酸,得到AGU、C、GGU和AG4个产物。而核糖核酸酶T1是一个专一地切在鸟苷酸的3′-磷酸和其相邻核苷酸的5′-羟基之间的内切核酸酶,它作用于上述9核苷酸,则得到AG、UCG、G和UAG4个产物。根据产物的性质,就可以排列出9核苷酸的一级结构。
除上述两种核糖核酸酶外,还有黑粉菌核糖核酸酶(RNase U2),专一地切在腺苷酸和鸟苷酸处,和高峰淀粉酶核糖核酸酶T1联合使用,可以测定腺苷酸在RNA中的位置。多头绒孢菌核糖核酸酶(RNase Phy)除了CpN以外的二核苷酸都能较快地水解,因此和牛胰核糖核酸酶合用可以区别Cp和Up在RNA中的位置。
生物功能和种类 20世纪40年代,人们从细胞化学和紫外光细胞光谱法观察到凡是 RNA含量丰富的组织中蛋白质的含量也较多,就推测RNA和蛋白质生物合成有关。RNA 参与蛋白质生物合成过程的有 3类:转运核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)和核糖体核糖核酸(rRNA)。
2.RNA的详细功能
不同的RNA 有着不同的功能 ,其中rRNA是核糖体的组成成分,由细胞核中的核仁合成,而mRNA tRNA 在蛋白质合成的不同阶段分别执行着不同功能。mRNA是以DNA的一条链为模板,以碱基互补配对原则,转录而形成的一条单链,主要功能是实现遗传信息在蛋白质上的表达,是遗传信息传递过程中的桥梁 tRNA的功能是携带符合要求的氨基酸,以连接成肽链,再经过加工形成蛋白质。核糖核苷酸聚合而成的没有分支的长链。分子量比DNA小,但在大多数细胞中比DNA丰富。RNA主要有3类,即信使RNA(mRNA),核糖体RNA(rRNA)和转运RNA(tRNA)。这3类RNA分子都是单链,但具有不同的分子量、结构和功能。
在RNA病毒中,RNA是遗传物质,植物病毒总是含RNA。近些年在植物中陆续发现一些比病毒还小得多的浸染性致病因子,叫做类病毒。类病毒是不含蛋白质的闭环单链RNA分子,此外,真核细胞中还有两类RNA,即不均一核RNA(hnRNA)和小核RNA(snRNA)。hnRNA是mRNA的前体;snRNA参与hnRNA的剪接(一种加工过程)。自1965年酵母丙氨酸tRNA的碱基序列确定以后,RNA序列测定方法不断得到改进。目前
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