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线粒体内膜中细胞色素氧化酶的结构图解 基质侧 胞质侧 e- e- e- 线粒体内膜中细胞色素氧化酶的结构与电子传递 线粒体内膜中电子传递链各组分的排列顺序及其氧化还原势能 电子流方向 自由能(千卡) 氧化还原能(毫伏) NADH脱氢酶复合物 b-c1复合物 细胞色素氧化酶 复合物 (二) ATP合成酶 F0-F1偶联因子 线粒体ATP合成酶复合物的结构图 头部 柄部 膜部 (ATP酶活性) (寡霉素敏感性传授蛋白) (含有质子穿膜到达F1因子的通道) F0 F1 三、氧化磷酸化的偶联机制 电子传递水平 磷酸化水平 不进行电子传递就不会有磷酸化! 相互密切偶联 电子传递——电子传递链（呼吸链） 磷酸化水平——ATP合成酶复合物 没有磷酸化也不会进行电子传递! 化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis ) ①电子传递链不对称分布，起着质子泵的作用； ②在电子传递过程中所释放的能量转化成了跨膜的pH梯度和电位梯度； ③由于内膜具有完整性，因此在将质子从内室泵至外室时，质子只能经由F1-F0 ATPase返回基质，该酶便可利用其能量合成了ATP。 荣获1978年诺贝尔化学奖 ! ——P.Mitchell, 1961 氧化磷酸化机制示意图 NADH++H+ NAD 2H+ +1/2O2 H2O 复合物I 复合物III 复合物IV 线粒体内膜中电子传递的模式图解 2H+ 2H+ 2H+ 1对电子通过呼吸链中电子载体和氢载体的交替传递，将3对质子从基质抽提到膜间隙中，在经ATP合成酶返回基质时可合成3分子ATP 电 子 传 递 内膜 膜间隙 基质 F0-F1 ATPase 外膜 细胞质溶质 电子传递(氧化)与磷酸化的偶联机制图解 电子传递系统 最终 电子 受体 O2 电子供体 NADH+H+ 电子供体 Succinate ATP合成 1. NADH提供一对电子，经呼吸链，最后为O2所接受。 2. 呼吸链中的载氢体和电子传递体相间排列。每当电子由载氢体传向电子传递体时，氢即以H+的形式释放到膜间隙，1对电子在呼吸链中3次穿膜传递，向膜间隙排放3对H+。 3. 内膜对H+和OH-具有不可透性，故随电子传递的进行， H+便在膜间隙中积累，造成了内膜两侧的H+浓度差(势能差)。 4. 膜间隙中的H+有顺浓度差返回基质的倾向，H+只能通过F1-F0复合物进入基质，ATP酶即可利用H+势能合成ATP。 5. F1-F0复合物需要2个H+合成1分子ATP。 化学渗透学说的要点可综合如下： 盐细菌紫膜光驱动ATP合成的机制示意图 由盐细菌紫膜与牛心线粒体ATP合成酶装配成的人工小泡, 在光照下, 紫膜向小泡内泵入质子, ATP合成酶利用该电化学梯度势能合成ATP ADP+Pi ATP ATP合成酶 光 紫膜 H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ NADH脱氢酶 铁硫蛋白 CoQ Cyt.b cyt.C cyt.aa3 1/2O2 琥珀酸脱氢酶 (FAD) (FMN) Ⅰ Ⅲ Ⅳ Ⅱ 2H+ 2H+ 2H+ 电子传递链中释放H+的三个部位 ATP的合成机制 四、ATP的合成和穿膜机制 pH梯度驱动 磷酸的输入 pH梯度驱动 丙酮酸的输入 电位梯度驱动 ADP-ATP的交换 ATP4- 腺苷酸转移酶 ATP4- ATP4- NADH+H+ 由质子电化学梯度势能驱动、跨线粒体内膜的主动运输过程 H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ ATP的穿膜机制 Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ 储积钙离子: 最近在HeLa细胞中的研究表明，与线粒体紧密接触的糙面内质网对线粒体的Ca2+信号具有决定作用 致密颗粒状物质 线粒体 RER 线粒体——起始凋亡的主开关 大部分一般作为线粒体膜的整合膜蛋白被隔离起来 促凋亡蛋白 以非活性的形式定位分布于细胞质溶质中 抗凋亡蛋白 切冬酶级联反应 (a)外侧所示为人mtDNA的编码产物: 编码复合物Ⅰ43个亚基中的7个(ND1,2,3,4,4L,5和6); 编码复合物Ⅲ11个亚基中的细胞色素b); 编码复合物Ⅳ13个亚基中的3个(COI, II,III); 编码ATPase复合物16个亚基中的2个(6, 8); 编码大小rRNA(16S, 12S rRNA); 编码22种tRNA(