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MeConnell (1995)认为脑室层、脑室下层的多潜能性神经祖细胞可通过分裂增殖产生非迁移性神经祖细胞,这些细脆有3种可能的去向:①直接分化为迁移性细胞(图10-4);②再分裂增殖成两个细胞群后分化为迁移性细胞;③再分裂增殖成几个细胞群后分化为迁移性细胞。 在哺乳类动物的胚胎大脑,个体发生柱的数目决定着皮质表面面积的大小。个体发生柱可能是发育成为成年大脑皮质功能柱的基础,因为在成年大脑皮质内也可以观察到明显的柱形结构。脑室层神经祖细胞的数目以及个体发生柱内的细胞数目则奂定着大脑皮质功能柱的厚度(即大脑皮质的厚度)。 四、大脑新皮质板层的组织发生 大脑皮质的板层结构是其最鲜明的特征之一,在板层内有特定的神经元分布。大脑皮质这种板层结构是在皮质板的基础上逐渐形成的。 皮质板神经元的发生是由内向外出现的。 神经元的分化、发育成熟大致上也是由内至外,呈放射状连续出现 。 从种系发生来看,神经元的发生过程有很大差异,神经元的分化、发育成熟同样也是差异很大。 1、锥体神经元的发生 成神经细胞迁移至皮质板时可分化为有一个传出的轴突的锥体神经元,接着是长出一个短的树突,顶端有几个小分支,发育成为双极阶段(bipolar stage)。进一步顶树突生长延长,顶树突末端分支稍多,胞体基部发出基树突,轴突发小短的侧支。在此基础上进一步发育成熟,树突分支增加,基树突扩展。这是长轴宪神经元个体发生的一般规律。 2、非锥体神经元的发生 在大脑皮质内另一大类是非锥体神经元,其中多数是γ一氨基丁酸(GABA)能神经元 。 概括起来,GABA神经元可分为3类:①在成神经细胞迁移到大脑皮质特定位置之前就分化为含有GABA的神经元。这类神经元很可能对发育中的神经元起营养作用。②在成神经细胞迁移到位之后立即分化为含有GABA的神经元,这是一类抑制性中间神经元。③活动依赖性(activity dependent)表达GABA的神经元。一般在生后两个月内,不断接受外周传人刺激后,在相关的大脑皮质区出现含GABA的神经元。这是一类小型GABA神经元。 * 以上迁改数量均为施工图评审确定的数量,项目具体内容详见相关设计图纸。乙方需按批准施工图完成各杆线线路及设施安装、征地及青苗补偿、验收资料等工作。 * Ⅰ 神经脊及其衍生物 一、概论 1、神经脊neural crest概念 它是脊椎动物胚胎神经系统发育过程中的一个暂时性结构,起始于神经板两侧的神经褶,终成为外周神经系统的绝大部分神经元、所有神经胶质细胞及多种非神经细胞。神经脊也来源于外胚层 它的衍生物具有3个经典胚层衍化的性质。如外胚层性的外周神经系统神经元、中胚层性的软骨细胞及内胚层性的弥散神经内分泌系统等。 神经脊这一结构是由瑞典科学家W.His于1868年首次描述的。 2、神经脊研究历史 像胚胎学或者发生学本身的发展历史一样,对神经脊研究的历史也可大致分为描述胚胎学、实验胚胎学与现代胚胎学(发育生物学)3个互相重叠的时期。 第一期是从His到1900年。主要是论证神经脊的来源与基本衍生物。 第二时期可称作实验胚胎学时期。从1900年到上世纪60年代。此时期证实了神经脊细胞的多潜能性,它的衍生物在所有经典的3个胚层的衍生物中均有同源物。 20世纪60年代,随着分子生物学的兴起,对神经脊的研究进入了一个心的时期。此时期最丰富的成果当数Levi-Montalcini及其同事发现了神经生长因子(NGF) 3、神经脊发育的基本框架 神经脊可分为颅部神经脊和躯干部神经脊两大部分。从头侧至尾侧,神经脊依其所在位置及主要分化产物的差异,又可分为三叉部神经脊、颜面和听觉部神经脊、咽舌和迷走部神经脊、枕部神经脊以及脊髓不神经脊等。传统地,将中脑和后脑嘴侧部的神经脊合称为三叉部神经脊,将1~7体节区的神经脊合称为迷走神经区。 二、神经脊的发育过程 在神经胚发育早期,最核心的变化包括胚盘中轴区的外胚层局部增厚成为神经板;神经板两侧缘增厚、隆起而在胚盘外表面突出成神经褶;神经褶进一步隆起、神经板中轴部进一步凹陷从而卷折成神经管。哺乳类神经管的闭合不是从最头端开始,而是从颈部(4-6体节)开始,然后向头尾扩展。 在躯干部,神经嵴细胞迁移的路径总的来说可分背外侧路径(dorsolateral pathway)与腹侧路径(ventral pathway)两条主要路径。前者沿着体节与外胚层之间的空隙迁移,后者沿着神经昔与体节之间的空隙迁移。大多数的躯干部神经嵴细胞沿着腹侧路径迁移。在头部,嵴细胞的迁移路径大体也分为这两条,但以背外侧路径(也称为外胚层下路径)为主。沿背外侧路径迁移的嵴细胞,主要衍化为皮肤的色素细胞。而沿腹侧路径迁移的嵴细胞将发育成其他的w生物。神经嵴细胞一边迁移,一边增殖。在头部,神经嵴细
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