这三种帽子都有特殊面对面核苷酸结构.PPTVIP

RNA转录后的剪接与加工 在细胞内，由RNA聚合酶合成的原初转录物（primary transcript）往往需要经过一系列的变化，包括链的裂解、5‘-端于3’-端的切除和特殊结构的形成、碱基的修饰和糖苷键的改变、以及拼接（splicing）等过程，才能转变成成熟的RNA分子。此过程称为RNA的成熟，或称为转录后加工（post –transcriptional processing）。 原核生物的mRNA一经转录通常立即进行翻译，除少数例外，一般不经过转录后加工，但tRNA和rRNA却都要经过一系列加工才能成为由活性的分子。真核生物由于具有细胞核结构，转录与翻译在时间上和空间上都被分隔开来，其mRNA的加工极为复杂。 转录后的加工（post transcriptional modification） （1）减少部分片段：如切除5′端前导序列， 3′端拖尾序列和中部的内含子； （2）增加部分片段：5′加帽，3′加poly(A), 归巢和通过编辑加入一些碱基； （3）修饰：对某些碱基进行甲基化等。 原核生物RNA的转录后加工 一. 原核的 tRNA和 rRNA的加工 参与蛋白质合成的tRNA和rRNA都不是最初的转录产物 (1) 它们的5′端都是单磷酸，而原始的转 录产物5′应是三磷酸； (2) 分子比初始转录物小； (3) tRNA含有特殊的碱基，这些碱基只有通过一些化学修饰才可以得到。 （1）rRNA前体的加工：原核生物的rRNA都是从较长的前体生成的，这种前体也称为”前核糖体RNA“。原核生物的16S和23S的rRNA是从分子量约为200万的30S rRNA前体产生的。30SrRNA前体先在特定碱基处甲基化，然后断裂产生17S和25SrRNA中间产物。再经过核酸酶的作用除去一些核苷酸残基，才生成原核生物特有的16S和23SrRNA。5SrRNA是从30SrRNA前体的3‘端分离的。 表13-1 E.coli中含有的小分子核酸酶 酶 基因 底物 功能 RNaseP rnpA tRNA 5′端 内切 RnaseO rnpB RnaseBN ? tRNA 3′端 外切 RnaseD rnd tRNA 3′端 外切 RnaseT ? tRNA 3′CCA 外切 RnaseⅢ rnc rRNA和mRNA 内切 RnaseR ? rRNA和mRNA 外切 RnaseE rne 5S rRNA 内切 RnaseⅠ rna 大部分RNA 内切 RnaseⅡ rnb RNA 外切 多核苷酸磷酸化酶 pnp RNA 外切 RnaseH rnh RNA-DNA杂合链 内切 《GENES》IV，1990. B. Lewin, Table 14.2 tRNA的加工 tRNA的加工分成3个阶段 （1） “斩头”，形成5′末端； （2） 去尾，形成3′-OH末端。缺-CCA的tRNA要用tRNA核酸转移酶加-CCA。 （3）修饰：通过甲基化酶，硫醇酶，假尿嘧啶核苷化酶等进行修饰，如氨基酸臂的4-硫尿苷（4tu），D臂的2-甲基鸟苷（2mG），TψC臂的假尿苷（ψ）和反密码子环上的2-异戊腺苷（2ipA) 真核tRNA内含子的特点： ①位置相同，都在反密码子环的下游； ②不同tRNA的内含子长度和序列各异； ③外显子和内含子交界处无保守序列； ④内含子的剪切是依靠RNase异体催化； ⑤内含子和反密码子配对形成茎环。 有