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生物物理学导论-10 第五章 生物能力学 (3) 5.5 被动传输和主动传输：膜的通透性 跨膜传输 传输过程是生物功能的一个有机组成部份。例如，能量转换过程就需要连续供应底物并连续处理产物和废料。当无法使氧和底物(葡萄糖)透过细膜和细胞器，并去除二氧化碳时，也就不可能有呼吸。在细胞中，一个地方产生的ATP，经常必须输送到另外的地方去；许多其它中性的以及电荷的物质也需要传输，以完成重要的处理功能。 定域化 定域化是细胞执行传输功能的结构特征。在有较高发展和分化的真核细胞中，这一特征比原核细胞更为明显。 定域化是通过膜来实现的，物质在膜上的传输是经由膜围成的一些通道(如内质网和高尔基氏器)来完成。但通过膜本身常常发生选择性传输。 通过被动和主动传输，细胞和细胞器内的化学完整性在一个很窄的范围内保持恒定，从而为生命过程提供最适条件。 被动传输与主动传输 被动传输是溶质在热力学梯度方向上的扩散。 主动传输是溶质在与热力学梯度相反方向上的运动。 主动传输需要有能源，以及将能量送入传输过程的偶联机理。 选择性是膜本身通透性的结果，常由传输的特殊的分子机理决定。 在细胞或细胞器中，可以发现溶质的浓度在膜的内侧和外侧之间有很大的差别，即使膜可以透过这种溶质也有这种观象。 在红血细胞中，胞质膜对K+和Na+是完全可通透的，但是，在细胞内的K+浓度比周围介质中的离子浓度要高许多倍，而Na+在胞内却比膜外浓度低。这就是说，只有通过K+主动传输到膜内， Na+主动传输到膜外，这种情况才能保持。 对红血细胞，实际情况确是如此，红细胞膜有所谓K+- Na+—ATP酶，它依靠ATP的水解涉及两种离子的传输(彼此以相反的方向)。但也有这样的情况，在这种情况下，荷电或不荷电溶质的浓度梯度可以保持平衡，这发生在具有半透膜特性的膜。 渗透平衡 膜分隔两个小室I和II。室I含有溶剂S, 室II含有溶在溶剂S内的溶质A。该膜只可透过溶剂，则由于浓度差，溶剂从室I移向室II 。在平衡时的纯移动被室II的压力的增加所阻止。 热力学观点的解释 当一克分于溶剂从室I移到 II时，自由能的变化为 式中，μIs和μIIs分别是溶剂在空I和II中的化学势。 在平衡点 使用按克分子比xs(溶剂的克分子数与溶剂和溶质克分子总数间的比)表达，在平衡点的自由能为 在室I没有溶质，于是xsI ＝1，由此上式可化简为 μs0只取决于压力，为了求得二者的关系可利用吉布斯方程并求吉布斯自由能对溶剂的微分，由此得到 式中vs是溶剂的克分子体积。 在适当的范围内积分式 如假定溶剂是不可压缩，可得 将两式加以整理，得到 定义PII一PI＝π为渗透压 令xs＝1—XA 这里XA是溶质的总的克分子分数，可将渗透压用溶质浓度来表达。对于稀溶液， XA相对于Xs来说是很小的，于是可以作成近似 由于nsvs是溶剂体积V．于是有 式中CA是溶质的浓度 范特霍夫方程 对数可展开得到 对于稀溶液，式中的高次项可以忽略不计，上可化简为 这就是范特霍夫方程。 离子平衡 渗透压可以看作将溶液中溶剂的化学势提高到所要求的纯溶剂的化学势的力。当有一带电的溶质时，有类似的情况存在。 假设膜隔离带有不同浓度电解质C+A-的两个小室I和II，且只可透过一种符号的离子如正离子C+ 。在平衡时，当一克分子这种正离子从I移II 时，自由能的变化为零； 式中 是电化学势， 由化学部份 和电学部份 组成。其中：Z代表离子价，F代表法拉弟常数，ψ代表电位。对电位差求解，得到 能斯特(Nernst)方程 将适当的电化学势表达式代入上式，我们得到 对电势差求解，得到 该式常称为能斯特(Nernst)方程。电位差与两边浓度比的对数成正比。 对正离子，Z是正的，在膜的更稀的一侧，电位较高。由于膜较稀一侧的电位增加，会使较稀小室中溶液的电化学势升高，当升到另一小室中更浓的溶液水平时，即达到平衡。 如果膜只能透过负离子，就有相反的情况。要注意的是，在每个小室(I和II)中，电中性法则仍然瓜立，因为电荷差(或电荷移动)不能探测到，它只能作为电位差表现出来。这种电位差常称为扩散电位(因为它引起一种符号的离子显著扩散穿过膜)。 如有一外电场加在只能透过一种符号离子的膜上，且膜分隔各自含有离子溶液的两个区域，则平衡时的离子浓度由能斯特方程给出。 杜南平衡 离子穿过膜平衡的一种特殊情况是杜南平衡。 在杜南平衡情况下，当膜可透过两种符号(比较小的)离子时，即使在平衡处，也存在电位。 当被膜隔开的两个小室之一，除含有膜可透过的盐外，还含有膜不可透过的带有净电荷的大分子(如