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生物物理学导论-08 第五章 生物能力学 5.1 生物的能量流 生物功： 生物功是被生命机体连续实现的活细胞或在其内部或在其所处的环境中所做的功。 生物功的种类：肌肉收缩的机械功，传递电荷时的电功，物质穿过半透膜传输时的渗透功，或者新物质合成时的化学功。 生物循环：为了实现所有这些功，细胞必须通过一定的机构使能量可以适当的方式变换(转化)。一般说来，在恒温下，大多数细胞只有在消耗能星亦即能量转化为较为无用的形式时，方才可以获得功的净输出。 活细胞具备复杂而又非常有效的器件, 用以达到这一目的。 光合作用 对于生命，能量的主要来源是太阳。 绿色植物、藻类和少数细菌能够从太阳光摄取能量，并将其转化为适于维持它们自身的生命和其余生命世界的形式。 使这一转化发生的过程，称为光合作用。 光合作用的产物——大量的化学潜能(食物)——则用于”逆”过程， 产生适合于做功的能量形式。 光合作用过程 在光合作用中，一种专门的分子在所谓反应中心内的激发，导致一初级氧化—还原反应，还原反应又启动同一类型的反应序列。这样的最终结果是氢的给体H2A的氧化，伴随着产生较强的还原剂H2X； H2A + X + 光——H2X + A 在光合细菌中，A可以是从硫到有机基团的各种物质。 在高等植物和藻类中，A总是氧，因而给体总是水。 还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖， 12 H2X + 6CO2 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X 这一反应中无需光。因此，光合作用的整个反应可以写作 12 H2X + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X 对于这些有机体，总反应就变为 6H2O + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6O2 这是通常熟知的形式。这一方程左侧的能量项(光)是被吸收光的电磁能，能量在方程右侧就是物质(HCOH)6和O2的化学潜能。 方程左侧的化合物水和二氧化碳比之右侧的糖和氧更稳定，因此，左侧的总结合能比右侧更低。 由于反应是不可逆的，这一能量差的一部份必然丢失掉，其余部分作为糖和氧的化学潜能被贮存起来。 呼吸 糖和氧的再化合可以导致贮存能量的释放。 如果这一再化合是通过在试管中的燃烧来实现的，则所有能量都以热的形式释放。 一般的常温下，在大多数有机体中，这样的热不能用来作功。 当这一能量释放是通过一平衡的氧化—还原反应序列实现，就像在活细胞的线粒体中发生的那样，则能量以逐步的方式放出，并以有可能在必要的时间和地方作功的形式被截获(重又作为化学潜能)。 水解反应 能量捕获的形式发生在化合物三磷酸腺苷(ATP)中，它是在食物逐步氧化时产生的。水解反应 ATP + H2O——ADP + Pi 伴随能量的释放。式中， ADP为二磷酸腺苷Pi代表无机磷酸根。 当反应在有控制的条件下进行时，这一能量可用来作功。生物能量循环的控制过程可以想像为开动一系列水车，驱动发电机恢蓄电池充电的过程。 充电 放电 当把光合作用比作“应用电磁能”将“水”升至高水平的泵时，呼吸就可看作“水”的分步降落，驱动“水车”使“ATP蓄电池”充电，然后，这样的蓄电池即可输送到需要做功的地方，当有适当的联接时，它们又可以在做功时通过水解反应“放电”。 生物能力学最有挑战性的问题 尽管释放能量的氧化反应与ATP形成的偶联，以及在执行化学功、电功、渗透功或机械功时ATP的水解，在热力学上可以是很简单的，但它们的分子机理(或其机制)却远末明了。这构成生物能力学当前研究中一个最中心和最有挑战性的问题， 5.2 偶联反应中的三磷酸腺苷： 吡啶核苷酸 高能磷酸根 生命系统中普遍的能量携带者ATP是一种核苷酸，它由一种碱基腺嘿吟组成，其嘌呤基通过糖苷键与D核糖分子相连，一连三个磷酸根联在核糖的5’位置上。如果去掉末端的磷酸根，就变成二磷酸腺苷(ADP)，当仅带一个磷酸根时，就是一磷酸腺苷(AMP)。 ATP的特征 在完整细胞中，在pH7，ATP分子有很高的荷电量，它的三个磷酸根都电离，因而分子有四个负电荷。分子可以很容易与像Mg2+和Ca2+这样的二价正离子形成络合物，结果使其活细胞只有很少的ATP是以自由负离子存在，而大多数都是与Mg结合的。这一特征可能与ATP的专一性酶水解有些关系，通过这样的酶水解使化学潜能转化为功。 水解的自由能 ATP携带能量的功能并不与磷酸基的化学键相关联，后者被不准确地称为“高能键”。这一功能是由于水解反应产生很强的负自由能 ATP4- + H2O —— ADP3- + HPO42- + H+ 在标准状态下， 反应平衡时的自由能约为-7千卡／克分子。 反应的平衡大大地偏向右