蛋白质和氨基酸代谢.pptVIP

* 四 氨基酸碳骨架的分解代谢 脊椎动物体内的20种氨基酸的碳骨架，分别由20种不同的多酶体系进行氧化分解。虽然氧化分解的途经各异，但都集中形成7种中间产物而进入柠檬酸循环。分别是：丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、草酰乙酸、延胡索酸、琥珀酰CoA、α-酮戊二酸。 如果氨基酸脱羧形成胺后就失去进入柠檬酸循环的可能性。氨基酸的分解途经并不是其合成途经的逆转。脊椎动物的氨基酸分解代谢主要在肝脏中进行。 * 丙氨酸 半光氨酸 甘氨酸 丝氨酸 苏氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 色氨酸 乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 苯丙氨酸 酪氨酸 亮氨酸 赖氨酸 色氨酸 丙酮酸 天冬氨酸 天冬酰胺 酪氨酸 苯丙氨酸 异亮氨酸 蛋氨酸 缬氨酸 精氨酸 组氨酸 谷氨酰胺 脯氨酸 谷氨酸 氨基酸碳链进入三羧酸循环的路径 * 五 生物固氮 生物体内氨基酸分子中的N元素最初来源于空气中的N2。自然界中只有少数细菌和蓝绿藻类能将空气中的Ｎ2还原为NH3(NH4+)，这种将分子氮转化为含氮化合物的过程称为生物固氮。土壤微生物将NH4+氧化为NO2-及NO3-称为硝化作用。植物和许多微生物含有硝酸和亚硝酸还原酶将NO2-及NO3-再还原成NH4+。植物能用NH4+作为合成氨基酸的氮源，动物则利用植物作为氨基酸的来源。 * * 1 固氮生物类型 迄今已知的能固氮的生物属于原核生物，分为两大类：①能独立生存的自生固氮微生物，包括细菌、放线菌、蓝藻等；②与其他植物共生的共生型固氮微生物(根瘤菌)。 大豆根瘤 固氮微生物 共生型固氮微生物 自生型固氮微生物 * 2 固氮酶 生物固氮是由固氮酶催化进行的，固氮酶是由固氮酶和还原酶组成的固氮酶复合体。 固氮酶又称钼铁蛋白，是由两对不同的亚基组成的四聚体(α2β2)，其活性中心位于α亚基内，由MoFe7S9原子簇和一个异柠檬酸组成，被称为铁钼辅因子(FeMoco)，是络合和还原N2生成NH3的部位。另一Fe8S7原子簇位于α和β亚基之间，负责将电子传递给FeMoco，用于将N2还原成NH3并放出H2。 * 还原酶又称铁蛋白，是由2个相同亚基组成的二聚体(γ2)，Fe4S4原子簇位于两个亚基之间，其功能 是将由代谢过程产生的电子传递给钼铁蛋白的Fe7S8原子簇，再转移给FeMoco。还原酶向固氮酶每转移1个电子要消耗2个ATP。生物固氮化学反应总式： N2 + 8e- + 16ATP + 16H2O ↓ 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi + 8H+ 氧对固氮酶复合体有很强的抑制作用，固氮酶催化的反应需在厌氧环境下进行。 * 生物固氮过程是一个相当复杂的过程，目前对其了解还有限。自生和共生固氮菌的固氮酶均由钼铁蛋白和铁蛋白组成，这两种蛋白单独存在时均无活性，只有组合成复合体才能具有催化氮还原功能。不同来源的两种蛋白可交叉组合，但有明显物种特异性。 对根瘤菌中的固氮酶目前只有部分了解，对其组成、结构及固氮机制还缺乏全面的认识。 固氮酶的活性受两个重要调节系统的调节：一是氧防护系统，二是氨同化系统。 N2是惰性气体，两个N原子间的键能很高，化学合成和生物固氮都要消耗大量的能量。 * 3 氨的同化作用 由生物固氮作用形成的氨是合成氨基酸的氮源，也是其他含氮化合物的氮源。在氨的同化作用中谷氨酸和谷氨酰胺起着重要的桥梁作用，通过转氨基作用谷氨酸可为大多数氨基酸的生成提供氨基，谷氨酰胺的酰胺氮是生物合成中的广泛氨基提供者。 谷氨酸脱氢酶可催化α-酮戊二酸还原氨基化成谷氨酸。 谷氨酰胺合成酶可催化谷氨酸与有毒的氨形成无毒的谷氨酰胺。 * 六 氨基酸的生物合成 有些氨基酸只能在植物或微生物细胞中合成，人和动物不具备合成全部氨基酸的途经，必须从食物中获得不能合成的氨基酸。这些不能自己合成，必须从食物中获得的氨基酸称为必需氨基酸。人体必需的氨基酸有8种，即：缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苏氨酸和赖氨酸。 不同生物合成氨基酸的能力有差异，合成途经也不尽相同，但存在一些共性。即各种氨基酸碳架来源于糖代谢途经中的几种关键中间体，氨基多数来自谷氨酸和谷氨酰胺的转氨基作用。 * 1 由α-酮戊二酸形成的氨基酸 谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸和赖氨酸的碳架来自α-酮戊二酸。见P454~455图27-3~5。 * 2 由草酰乙酸形成的氨基酸 天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸和赖氨酸的碳架来自草酰乙酸。见P45