第七章分子系统发育的基本知识 进化树.ppt

信息位点的共同特征： 如果一个位点是信息位点，那么它(1)至少有两种不同的核苷酸，并且(2)这些核苷酸至少出现两次。 5.1.2 无权简约法 最简约树：考虑每个信息位点所有可能的树，分别给每棵树进行打分，统计每个位点的核苷酸最小替换数目。所有简约信息位点最小核苷酸替换数的总和最小的树记为最简约树。 4条序列比对的例子可能是最简单的例子： 在只包含4条序列的分析中，每个信息位点只能支持 3 棵可能的树中的1棵，含有最多信息位点的树就是最简约树。 5条或更多序列数据集的计算复杂得多。原因在于： ⑴ 随序列数增加，无根树数目也增加； ⑵ 每个信息位点可能有多棵树，整个数据集的最大简约树不一定是含最多信息位点的树； ⑶ 每棵树的核苷酸替换数目的计算更加困难。 n个物种可能得到无根系统发生树 (Nu) 数目： Nu=(2n-5)!/2n-3(n-3)! 下图是描述5条不同序列之间关系的15棵可能无根树中的3棵。这3棵无根树有相同的简约度，它们的最小替换数都是2。由简约规则，推断出的祖先的候选核苷酸分别列在每个内部节点的旁边。 T 5 1 2 3 4 6 7 8 9 G G A A G A (GA) (GAT) (a) A 1 2 3 4 5 6 7 8 9 G G T A G A (GT) (GTA) (b) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 G T G A A G G A (GA) ( c ) 计算祖先核苷酸位置的算法： 如果一个内部节点的两个直接后代节点上的核苷酸的交集非空，那么这个节点的最可能的候选核苷酸集就是这个交集； 否则为它的两个后代节点上的核苷酸集的并集。 构建系统进化树的方法 ——距离法 简单的距离矩阵 由进化距离构建进化树的方法有很多，常见有： (1) Fitch-Margoliash Method (FM法): 对短支长非常有效 (2) Neighbor-Joining Method (NJ法/邻接法):求最短支长，最通用的距离方法 (3) Neighbors Relaton Method(邻居关系法) (4) Unweighted Pair Group Method (UPGMA法/非加权组平均法) 构建系统进化树的方法 ——距离法 DE距离=d+e (1) D到ABC间的平均距离=d+m (2) E到ABC间的平均距离=e+m (3) (2)-(3)+(1) d=4,e=6 构建系统进化树的方法 ——FM法 C最接近DE！ 分成三组：C, DE, 以及AB 构建系统进化树的方法 ——FM法 c+g+(e+d)/2=19 (1) c+f+(a+b)/2=40 (2) (e+d)/2+(a+b)/2+f+g=41 (2) (1)+(2)-(3) 得：c=9 构建系统进化树的方法 ——FM法 c+g+(e+d)/2=19 (e+d)/2=5,c=9,则g=5 构建系统进化树的方法 ——FM法 由：(a+b)/2+f+g+(d+e)/2=41 得：f=20 由：a+f+c=39 得：a=10，则b=12 构建系统进化树的方法 ——FM法 1. 最大似然法(maximum likelihood, ML): 最早应用于对基因频率数据的分析上 2. 选取一个特定的替代模型来分析给定的一组序列数据,在每组序列比对中考虑每个核苷酸替换的概率。 例如，转换出现的概率大约是颠换的三倍。在一个三条序列的比对中，如果发现其中有一列为一个C，一个 T和一个 G，我们就认为，C和 T所在的序列之间的关系很有可能更接近。 3.计算表示序列关系的每棵可能的树的概率。 概率总和最大的那棵树最有可能是反映真实情况的系统发生树。 4. 缺点：费时，每个步骤都要考虑内部节点的所有可能性 5. 改进：启发式算法 构建系统进化树的方法 ——最大似然法（ML） 构建系统进化树的原则 1. 可靠的待分析数据 2. 准确的多序列比对 3. 选择合适的建树方法： A. 序列相似程度高，MP首先 B. 序列相似程度较低，ML首先 C. 序列相似程度太低，无意义 4. 一般采用两种及以上方法构建进化树，无显著区别可接受 构建系统进化树的原则 1. 选择一个或多个已知与分析序列关系较远的序列作为外围支 2. 外围支可以辅助定位树根 3. 外围支序列必须与剩余序列关系较近，但外围支序列与其他序列间的差异必须比其他序列之间