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本书主要内容
第三篇 植物的生长和发育
生长:植物体积增加,包括细胞分裂和膨大。
发育:指植物体构造和机能从简单到复杂的变化,包括细胞、组织和器官的分化。
形态建成:在发育过程中,由于不同细胞逐渐向不同方向分化,形成具有各种特殊构造和机能的细胞组织和器官。
植物细胞信号转导:细胞偶联各种刺激信号(包括各种内外源刺激信号)与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。
第七章 细胞信号转导
细胞接收胞外信号进行信号转导主要分为4个步骤:
(若信号分子可以直接进入细胞,则前两个步骤可以省略)
第一节 信号与受体结合
一、信号
定义:环境就是刺激,就是信号。
二、受体
定义:指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大进而传递信号的物质。
特征:特异性、高亲和性和可逆性。大都为蛋白质。
受体
细胞表面受体
细胞内受体
细胞表面受体
细胞内受体
第二节 跨膜信号转换
定义:信号与细胞表面受体结合后,通过受体将信号传递进入细胞内的过程称为跨膜信号转换。
跨膜信号转换
植物
双元系统/二元组分系统
受体激酶
动物
G蛋白连接受体
一、双元系统
定义:首先在细菌中发现。受体有两个基本部分,一个作为感应蛋白的组氨酸激酶(histidine kinase, HK),另一个是应答调控蛋白(response-regulator protein, RR)。
植物双元系统:
与无核的细菌相比,植物细胞由于有细胞核,因此信号传递路径更加复杂。从HK到RR之间增加一个或多个磷酸基团组分。
二、受体激酶
定义:位于细胞表面的另一类受体具有激酶活性,称为受体激酶或类受体激酶(receptor-like protein kinase, RLK)。植物大多数RLK属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型。
跨膜螺旋区
胞内蛋白激酶催化区
胞外结构区
RLK主要分为三类:
植物的不同受体激酶
第三节 细胞内信号转导形成网络
在细胞内信号的放大和传递是通过不同方式进行的。在植物生长发育的某一阶段,常常是多种刺激同时作用。
复杂而多样的信号系统之间存在相互作用,在细胞内形成信号转导网络。
一、第二信使
胞外信号为初级信号,经跨膜转换后,进入细胞,还要通过信号分子或第二信使(secondary messenger)进一步传递和放大,最终引起细胞反应。
抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等。
伸长的花粉管具有明显的Ca2+浓度梯度,顶端区域浓度最高,亚顶端之后随之下降。在花粉管持续伸长的过程中,这一区域的浓度变化呈周期性上升和回落。
(一)Ca2+ /CaM
1. 细胞受刺激后,胞质Ca2+浓度可能发生短暂、明显的升高,或发生梯度分布或区域分布变化。
2. 胞质的Ca2+继而与钙结合蛋白/钙离子感应蛋白结合起作用。
钙结合蛋白
钙调蛋白(钙调素, CaM)
钙依赖型蛋白激酶(CDPK)
钙调磷酸酶B(CBL)
钙调蛋白
钙调蛋白参与生理过程:
有丝分裂
蕨类植物孢子发芽
已知的钙调蛋白:
质膜上的Ca2+ -ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。
细胞质流动
植物激素活性变化及向性
细胞壁发育
细胞内钙的调节:
靠Ca2+跨膜运转来调节。
(二)IP3/DAG
4,5-二磷酸磷脂酰肌醇(PIP2),一种分布在质膜内侧的肌醇磷脂,占膜脂的极小部分。在磷酸酰肌醇(PI)激酶和4-磷酸磷脂酰肌醇(PIP)激酶先后催化下,使PI和PIP磷酸化形成的。
PIP2在磷脂酶C(PLC)的催化作用下,水解形成三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DAG)。光合激素等刺激可以引起这样的水解反应。
PI
PIP
Pi
磷酸酰肌醇
激酶
4-磷酸磷脂酰
肌醇激酶
+
PLC
1. IP3/ Ca2+信号传递途径:IP3是水溶性的,从质膜扩散到胞质,结合打开内质网膜或液泡膜上的IP3-门Ca2+通道。液泡Ca2+浓度升高, Ca2+顺着浓度梯度由液泡迅速释放,增加胞质Ca2+浓度,引起生理反应。
IP3/ Ca2+和DAG/PKC “双信使系统”
2. DAG/PKC信号传递途径:DAG是脂质,留在质膜上,与蛋白激酶C(PKC)结合使之激活。PKC进一步使其他激酶(如G蛋白、磷脂酶C等)磷酸化,调节细胞的繁殖和分化。
G蛋白是指能与GTP结合,具有GTP水解酶活性的一类信号转导蛋白。
胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG两个第二信使,引发IP3/ Ca2+和DAG/PKC两条信号传递途径,在细胞内沿两个方向传递,这样的信号系统称为“双信使系统”。
IP3/ Ca2+和DAG/PKC “双信使系统”
二、蛋白可逆磷酸化
生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。蛋白磷酸化和去磷酸化分别由蛋白激酶(PK)和蛋白磷酸酶(PP)催化完成。
蛋白激酶(PK)
蛋白磷酸酶(PP)
蛋白可逆磷酸化系统
催化ATP或GTP磷
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