第三章+微生物代谢调节机制和调节模式.pptx

代谢控制发酵 Metabolic Control Fermentation;第三章 代谢调节机制和调节模式;生命活动是由产能与生物合成中各种代谢途径组成的代谢网络互相协调来维持的。生物要在自然界生存与竞争，就必须生长迅速，以便很快适应环境，细胞必须拥有适当的方法来平衡各种代谢途径的物流。为了响应环境变化的需要，细胞能够对其代谢机构作定量调整;细胞只合成本身所需要的中间代谢产物，严格防止氨基酸、核苷酸等中间物质的大量积累。当氨基酸或核苷酸等物质进入细胞后，细胞立即停止该物质的合成，一直到所供应的养料消耗到很低浓度，细胞才能重新开始进行该物质的合成;从细胞对能量和化学物质的内外交换、增收节支、协调自强的规律的客观存在出发，可以把细胞作为按特殊的经济规律运行的经济实体看待。细胞经济性可以以生成细胞的质量与消耗基质的质量之比值——细胞经济系数衡量 野生型微生物在其所处的环境中是富有竞争能力的，它们的代谢流量在代谢网络中的分布及细胞经济运行状况有利于细胞生长、繁殖和在竞争中获胜，细胞经济系数大于人为改造的发酵工业微生物;原核微生物细胞代谢调节部位;原核微生物细胞代谢调节部位;原核微生物细胞代谢调节部位;真核微生物细胞代谢调节部位;一、代谢调节机制;一、代谢调节机制;真核微生物细胞代谢调节部位;基因表达;;;二、酶合成的调节机制 ;二、酶合成的调节机制 ;酶合成的诱导作用;诱导机制;调节基因;调节基因;操纵序列;结构基因;启动序列;DNA与蛋白结合;正、负调控;正、负调控;负调控（乳糖操纵子）;正调控（麦芽糖操纵子）;正、负调控（阿拉伯糖操纵子）;诱导物的种类;诱导调节的克服 ;组成型突变株筛选;酶合成的阻遏和弱化;弱化子;弱化子;酶合成的阻遏和弱化;阻遏和弱化的协调;分解代谢物阻遏;分解代谢物阻遏;分解代谢物阻遏;分解代谢物阻遏;分解代谢物阻遏;分解代谢物阻遏;分解代谢物阻遏;转录后的调节;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;变构酶多处于合成代谢途径上，大多数发生在氨基酸和核苷酸生物合成途径上，而且一般在代谢途径的第一步或处于代谢途径的分支点上，多受最终产物的反馈抑制；但其只有在终产物过量的条件下，才受到抑制（阈值以上），并能为其第一步反应底物所激活；当显著提高底物浓度时，看不到抑制作用；终产物在结构上与底物无相似性 中间产物不影响调节酶的活性 变构酶后面酶的活性对最终产物是不敏感的 通过变构酶与负效应物非共价结合而引起的变构作用，对酶活性的控制是一种快速、敏感和高效的细调方式;脱敏作用：变构酶经特定处理后，可以不丧失酶活性而失去对变构效应物的敏感性，人们将变构酶经特定处理后不丧失酶活性而失去对变构效应物的敏感性的现象 可以通过各种方法使变构酶脱敏 利用汞盐、对氯汞苯甲酸（PCMB）处理 0~5℃低温处理 诸如冷水、尿素或蛋白酶处理等 为变构酶编码的结构基因发生突变亦可引起脱敏作用，如抗类似物突变株中多发生这种变化 脱敏作用现象表明了变构中心的独立性;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;E——OH E——O-PO3 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;三、酶活性的调节机制 ;能荷是一个表示细胞能量状态的参数，是细胞中所含腺苷酸中含有相当于ATP的数量百分比，其表示式为： 能荷（EC）=（[ATP]+0.5[ADP]）/（[ATP]+[ADP]+[AMP]）×100% 当细胞中腺苷酸全部是ATP，能荷为1 当细胞中腺苷酸全部是ADP，能荷为0.5 当细胞中腺苷酸全部是AMP，能荷为0 当细胞或线粒体中三种核苷酸同时并存时，能荷大小随三者比例而异，三者的比例随细胞生理状态而变化;四、能荷的调节 ;在某种意义上，可把ATP当作糖代谢的末端产物。当ATP过量时会对合成ATP系统产生反馈抑制。当ATP分解为ADP、AMP 、Pi时。将其能量供给合成反应时，ATP生物合成的反馈调节被解除，ATP又得以合成。因此，能量不仅调节生成ATP的分解代谢酶类的活性，也能调节利用ATP的生物合成酶类的活性。糖代谢和中心代谢途径中的酶活性受能荷的调节;当能荷降低时：则激活催化糖分解，能量生成酶系，或解除ATP对这些酶的抑制（如糖原磷酸化酶、果糖磷酸激酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、反丁烯二酸酶等）并抑制糖原合成酶，1、6磷酸果糖酯酶，从而加速糖分解和TCA的产