HH模型的综述.PDFVIP

HH模型的综述 1 前言 Hodgkin-Huxley 模型，简称 HH 模型，由英国著名生理学家 Hodgkin 和 Huxley 于20 世纪 50 年代提出。信息是如何在神经系统中传导的？在上世纪前期这是 一个困扰很多神经学家的问题。在 20 世纪中期，在英国剑桥大学生理学家 Hodgkin 与 Huxley 的共同努力下，这个问题得以解决。1939 年，Hodgkin 就 在枪乌贼的巨大神经轴突上测到了静息电位，并探测到了膜电位的突然变化。在 二战期间，他们的研究被迫中断，战争结束后，1948-1949 年间，他们运用当时 先进的电压钳对大西洋枪乌贼的巨大轴突的放电特性进行了实验研究并获得大 量的实验数据，他们对获得的实验数据进行了处理和曲线拟合，以离子通道电流 学说最终揭示了神经元的电活动机制，提出了神经信息传导的理论数学模型，即 描述神经元动作电位产生和传导机制的 HH 模型，这也与理论完全契合。1963 年，他们凭借此贡献，一举摘得当年诺贝尔生理学与医学奖。HH 模型在神经元 特性描述上最接近于生物学实际，在计算神经科学领域广泛使用。它包含了神经 元所具有的很多特性，例如离子通道、激活、失活以及动作电位。HH 模型对神 经元的电活动在离子层面进行了解释，神经元细胞膜上包含着不同类型的离子通 道，具体包括钠离子通道、钾离子通道以及对少许无机盐离子起控制作用的漏通 道。不同离子通道上分布着门控蛋白，对通过通道的离子起约束作用，这使得神 经元细胞膜对不同的离子有了选择通透性，正是神经元细胞膜的这种离子选择通 透性，使得神经元可以产生丰富的电活动。在数学层面，门控蛋白的约束作用被 等效为离子通道电导，离子通道电导变成一个因变量，随离子通道的激活变量与 失活变量的变化而变化，离子通道电导、离子通道反转电势以及膜电位共同决定 离子通道电流，钠离子通道电流、钾离子通道电流、漏电流以及因膜电位变化在 膜电容上产生的电流共同组成了一个总电流，因此，HH 模型也将细胞膜等效为 一个电路图，如下图所示。 图1Hodgkin-Huxley型号的基本组件。 Hodgkin-Huxley型模型代表细胞膜的生物物理特征。脂质双层表 示为电容。电压门控和泄漏离子通道分别由非线性和线性电导表示。驱动离子流的电化学梯度由电池表示， 离子泵和交换器由电流源表示。 基于现有文献，HH数学模型于1952年由霍奇金27出版和Huxley在表征鱿鱼轴 突的动作潜力方面取得了重大成功。接下来，他们撰写了基于鱿鱼巨人实验的膜 的行为的数学描述轴突作为实验主体。之后，他们不断发表四篇论文来描述这一 点模型 （Hodgkin和Huxley，1952a,b,c,d,e）。1962年，George，E.P.和E.A. Johnson研究了这一反应Sample等。HH模型对温度和化学冲动的影响 （George andJohnson，1962）。为了分析HH模型的动态特性，除直流电刺激外，还存在 交流电的刺激。例如，1983年，Fitzhugh，R考虑了HH模型中的正弦电压钳问 题 （FitzHugh，1983）。此外，Bedrov，Y。A.等人于1992年开始研究HH型模 型参数空间中的解 （BedrovY.A.，1992）。还有许多其他方法可以解决HH模型。 例如，Baravalle，R等人在2017年提出了HH模型的路径积分方法（Baravalle， 2017）。鉴于HH是最经典的神经元模型之一，2017年，Cano，G和R.Dilao探 索了HH模型中的间歇性 （G.和Dilao，2017），而Yuan Yi等人进行了锁相基 于HH模型的神经元放电节律分析。2008年，J.R.继续进行HH方程的简单修改 解释了鱿鱼巨轴突中的3型兴奋性 （Clay，2008）。此外，邓，B.在2017年给 出了HH方程的替代模型 （Deng，2017）。而且，关于离子通道的研究在HH模型 中尤为重要。1993年，Ronald F. Fox和Yan-nan Lu认为，在n,m,h 的离子通 道计算中采用的功率不是绝对的。例如，Katalymov等人研究了Ranvier个体节 点的神经干兴奋性和兴奋性在青蛙神经纤维。 1994年，R。F. Fox试图提出更 加简洁的模型，利用随机性微分方程 （SDEs）解释马尔可夫链模型产生的随机尖 2 2