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第四章 连锁遗传和性连锁 Linkage Sex-linked Inheritance 连锁遗传理论的由来 W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理,并创立基因论(theory of the gene)。 摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945) 小=兔子100万倍 饲养经济 繁殖速度快 一、连锁遗传现象 (一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对性状杂交试验 花色: 紫花(P) 对 红花(p) 为显性; 花粉粒形状: 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒. 组合一:紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 结果: F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型; F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。 组合二:紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒 F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型; F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。 一、连锁遗传现象 (二)、连锁遗传现象 杂交试验中,原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中常有连在一起遗传的倾向,这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。 相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase) 连锁遗传的解释 为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例: (一) 每对相对性状是否符合分离规律? (二) 非等位基因间是否符合独立分配规律? (三) 摩尔根等的果蝇遗传试验; (四) 连锁遗传现象的解释。 (一)、每对相对性状是否符合分离规律? (二)、两对相对性状自由组合? 测交法:测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色: 有色(C)、无色(c) 籽粒饱满程度:饱满(Sh)、凹陷(sh) 相引相测交试验; 相斥相测交试验。 试验结果分析: F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1; 亲本型配子比例高于50%,重组型配子低于50%; 亲本型配子数基本相等,重组型配子数也基本相等。 测交:相引相 测交:相斥相 (三)、摩尔根等的果蝇遗传试验 果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传: 眼色:红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性; 翅长:长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 相引相杂交与测交 相斥相杂交与测交 结果: F1形成四种类型的配子; 比例不符合1:1:1:1,且亲本型配子明显多于重组型配子; 两种亲本型配子数大致相等,两种重组型配子数也大致相等。 果蝇眼色与翅长连锁遗传:相引相 P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓ F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交) Ft pr+prvg+vg 1339 红眼长翅 prprvgvg 1195 紫眼残翅 pr+prvgvg 151 红眼残翅 prprvg+vg 154 紫眼长翅 果蝇眼色与翅长连锁遗传:相斥相 P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓ F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交) Ft pr+prvg+vg 157 红眼长翅 prprvgvg 146 紫眼残翅 pr+prvgvg 965 红眼残翅 prprvg+vg 1067 紫眼长翅 完全连锁(complete linkage) 不完全连锁(incomplete linkage) C-Sh基因间的重组型配子 四、交换与不完全连锁的形成 重组合配子的产生于:减数分裂前期 I 非姊妹染色单体间的节段互换。(基因论的核心内容) 1. 非等位基因在染色体上各有一定的位置,呈线性排列; 2. 染色体在间期进行复制后,基因也随之复制; 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换导致基因连锁关系改变,产生交换型染色单体; 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四分体中,发育成四种配子(两种亲本型、两种重组型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机
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