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第24章 生物氧化 维持生命活动的能量来源 光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。 化学能：动物和多数微生物，通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能（ATP传递）。 生物界能量传递及转化总过程 ATP生成形式 光合磷酸化 非氧化磷酸化 氧化磷酸化 生物氧化（biological oxidation） 有机分子在细胞内氧化分解成CO2和水并释放出能量形成ATP的过程。 生物体内能量产生的三个阶段 生物氧化的特点 1、在体温条件下进行 2、分步进行：有利于提高能量利用率 3、氧化的能量主要以ATP的形式暂时贮存。 源于有机酸的脱羧作用（α、β-脱羧） α单纯脱羧：有机酸不经氧化作用 α氨基酸 胺 + CO2 氧化脱羧基作用：同时发生氧化/脱氢作用 丙酮酸 CO2+NADH+H+ β-单纯脱羧 β-氧化脱羧 氧化反应类型 脱氢 生物氧化中，脱氢反应占有重要地位 它是许多有机物质生物氧化的重要步骤 催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。 琥珀酸脱氢 乳酸脱氢酶 加水脱氢 酶催化醛氧化成酸的反应即属于这一类。 加水脱氢方式为代谢物提供了更多的脱氢机会，使生物获取更多的能量。 C6H12O6 脱6次 每2个氢原子氧化成水生成2.5分子ATP 包括：加氧酶催化的加氧反应 氧化酶催化的生成水的反应 加氧酶催化氧分子直接加入到有机分子中 如： 甲烷单加氧酶 CH4 + NADH + H+ +O2 ?? CH3-OH + NAD+ + H2O 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水 脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后以这种形式进行氧化。 参与生物氧化的酶类 1、脱氢酶 使代谢物的氢活化、脱落， 传递给受氢体或中间传递体 体外实验中以甲烯蓝为受氢体 氧化型甲烯蓝：兰色 还原型甲烯蓝：无色 根据脱氢酶所含辅助因子的不同分为： （1）以黄素核苷酸为辅助因子的脱氢酶 （又称为黄素酶） 根据受氢体不同又分为 ①需氧黄酶：以氧为直接受氢体生成H2O2 ②不需氧黄酶：氢先传递给中间传递体， 最后才给分子氧生成H2O 代谢物-2H FMN H2O2 FAD 代谢物 FMNH2 O2 FADH2 代谢物-2H FMN 传递体-2H 1/2O2 FAD 代谢物 FMNH2 传递体 H2O FADH2 NAD＋（CoⅠ）、NADP＋（ CoⅡ） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 代谢物-2H NAD+ 传递体-2H 1/2O2 NADP+ 代谢物 NADH+H+ 传递体 H2O NADPH+H+ 2、氧化酶：以氧为直接受氢体，一般含Cu 3、加氧酶：催化加氧反应 4、传递体：传递H或电子 递氢体、递电子体 不能使底物脱氢， 也不能使氧活化。 狭义的生物氧化过程是一系列的氧化还原反应，且是放能的氧化还原反应。 一、氧化—还原电势 标准电动势ε0：反应中各种物质的活度 均为1质量摩尔浓度时的电动势。 ε0 ’ 标准电极势E0：电解质溶液活度为1 质量摩尔浓度时的电极势。 化学反应自由能的变化和氧化-还原电势的关系 二、电子传递和氧化呼吸链 （一）电子传递过程 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。 （三）电子传递链 （四）电子传递链的组成成分 1、NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶、复合体Ⅰ） 铁硫蛋白（Fe-S）（非血红素蛋白） 与电子传递有关 与其他递氢体或电子传递体结合成复合物存在 铁硫蛋白 通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用 2