第七章真菌遗传179-188.doc

PAGE 180 第七章 真菌遗传 PAGE 188 第七章 真菌遗传 PAGE 180 PAGE 188 PAGE 179 第七章 真菌遗传 （子囊菌的遗传分析） 教学目的 掌握着丝粒作图和重组作图方法。了解准性生殖有丝分裂作图。了解基因转变的内容。 学习指导 一些真菌和单细胞藻类，每个减数分裂形成的四分子都被包含在一个囊状结构中，很容易被分离出来，从而可以对每个减数分裂的产物进行分析。对于遗传学研究来说，统计分析单个减数分裂结果是极为方便的。因为，在以二倍体世代为主的高等动植物的遗传学研究中，我们通常采用测交（或自交）后代群体分析，推知杂合体产生的配子的类型。子囊菌可以直接观察到一个减数分裂的结果，对于了解减数分裂结果的基因或染色体组成，是二倍体世代为主的动植物不可能做到的。如：AABB×aabb，若AB为独立遗传，杂合体AaBb产生四种类型的配子，高等生物要通过测交后代群体的表型统计才能推知产生四种类型的配子且比例相同；而子囊菌后代只出现两种类型的子囊，AB AB ab ab或Ab Ab aB aB。若为不完全连锁遗传，高等生物测交后代仍有四种表型，只是比例不符合1:1:1:1的比例；而子囊菌遗传分析中，子囊出现不交换的AB AB ab ab类型；发生交换的减数分裂产生Ab Ab aB aB；AB Ab aB ab类型子囊。 基本概念 准性生殖（parasexuality）：不通过减数分裂而导致基因重组的一种生殖方式，常见于霉菌中。其过程包括异核体的形成、双倍体的形成，以及体细胞交换和单元化。 异核体（heterokaryon）：形态上没有区别的，但在遗传配合性上可能有区别的两个亲本体细胞的菌丝联结形成的细胞。异核体中来自不同菌丝细胞的细胞质融合，但核不融合。 单元化（dediploidization）：真菌异核体形成的二倍体产生非整倍体或单倍体的过程。 四分子（tetrad）：一次减数分裂产生的四个子细胞称为四分子。 顺序四分子（ordered tetrad）：像链孢霉产生的四分子，减数分裂产生的4个子细胞（四分子）依次排列在子囊内，这种四分子称为顺序四分子。 非顺序四分子（unordered tetrad）：像酵母产生的四分子，减数分裂产生的四分子在子囊内没有特定的顺序，这种四分子称为非顺序四分子或无序四分子。又如衣藻。 四分子分析（tetrad analysis）：对四分子进行的遗传分析，包括通过着丝粒作图、重组作图进行基因定位。 第一次分裂分离（first-division segregation）：位于同源染色体上的等位基因在减数第一次分裂时，随同源染色体分别分配到子细胞中的现象。 第二次分裂分离（second-division segregation）：位于同源染色体上的等位基因在减数第一次分裂时，与同源非姊妹染色单体在着丝粒之间发生交换，一条染色体的两条姊妹染色单体分别带有等位基因，在减数第二次分裂姊妹染色单体分开时，等位基因伴随染色单体分配到子细胞中去的现象。 着丝粒作图（centromere mapping）：以着丝粒与基因之间的交换率为相对距离进行基因作图的方法。 四分子重组作图（tetrad recombinant mapping）：根据子囊菌产生的子囊类型分别求出连锁基因的重组率进行基因定位的方法。 本章主要内容 第一节 酵母的遗传分析——非顺序四分子分析 一、一对等位基因（相对性状）的遗传分析 等位基因Aa位于同源染色体上，减数分裂的结果，A、a子囊孢子呈2：2的分离比。 或： 二、两对等位基因（相对性状）的遗传分析 1．两对等位基因独立遗传 若Aa、Bb分别位于两对同源染色体上，则会出现四种子囊孢子，有一个子囊中含有两种亲型孢子的亲二型（PD）子囊，含有两种非亲型孢子的非亲二型（PD）子囊和四种子囊孢子的四型（T）子囊三种子囊型。 特点：亲二型子囊数与非亲二型子囊数比例相近，远大于四型。 PD(亲二型)： 或： NPD（非亲二型）： 或： T（四型）： 或： 2．两对等位基因连锁遗传 特点：亲二型子囊数远大于非亲二型子囊数。 若两对等位基因位于同一条染色体上，AB连锁，ab连锁，则减数分裂形成3种类型的子囊。 （1）不发生交换——亲二型（PD） （2）AB之间发生单交换——四型（T） 1/2的子囊孢子为重组型 AB之间发生一次交换后，其中一条染色单体再与其姊妹染色单体发生交换（没有表现，不计） （3）AB之间发生四线交换——非亲二型 NPD a-b之间发生两次交换 因此，AB之间的重组率： Ra-b== 第二节 链孢霉的遗传分析 一、顺序四分子分析和着丝粒作图 在顺序四分子中，形成的四分子呈直线排列。若同源染色体的着丝粒分别用Oo表示，则顺序四分子为： 或 1．顺序四