第十一章 植物的生殖生理课件.ppt

橡树 兰花 四、花粉和柱头的相互“识别” 花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发并导致受精，决定于双方的亲和性，即花粉和雌蕊组织之间的“认可”或“拒绝”的“识别”（recognition）反应。这个识别反应决定于花粉壁蛋白质和柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜（pellicle）之间的相互关系。 花粉的识别物质是外壁蛋白，而雌蕊的识别感受器是柱头表面的亲水的蛋白质表膜，具粘性，易捕捉花粉。 当种内进行杂交时，亲和性花粉释放出外壁蛋白并扩散入柱头表面，与柱头表层感受器——蛋白质表膜相互作用，相互“认识”，如认可，花粉管便萌发穿过柱头，直至受精。如果是远缘杂交，不亲和性花粉的外壁蛋白和柱头表面的蛋白质表膜不相认识，相互拒绝，花粉管生长受阻，不能穿入柱头。而柱头乳突细胞也产生胼胝质（callose，化学成分是β-1，3-葡聚糖），阻碍花粉管穿入，而且花粉管尖端也被胼胝质封闭，使受精失败。 花粉与柱头的相互识别的机能，是植物在长期进化过程中形成的，保证了物种的稳定与繁衍。 五、花粉的萌发和花粉管的伸长 （一）花粉在柱头上萌发 在人工培养花粉时，密集的花粉的萌发和花粉管生长比稀疏的好，可能是密集时花粉相互刺激，产生促进生长的物质。 （二）花粉管在花柱中生长 为什么花粉能向着胚囊定向生长？ 第一，Ca2+起着信号作用。 因为花粉管在生长过程中，顶端分泌Ca2+，这些Ca2+有指引花粉管生长方向的作用；花柱组织中存在着Ca2+浓度梯度，也是指引花粉管生长的基本因素。 第二，花粉管可能有向电性（electrotropism）生长。 水仙的花柱至胚珠之间存在着电场（约-100 mV）效应；山茶和刺桐等的花粉在电场中是向正极生长。 当花粉管到达子房后，被向化性物质引入珠孔，穿入已败育的伴细胞的细胞质中，释放2个精子，这2个精子分别向卵细胞和极核移动，经过两相配对融合后完成双受精作用。 花粉顶端扩展生长，胼胝体塞限制细胞质于管的顶端 六、受精前后雌蕊的代谢变化 七、自交不亲和性(self-incompatibility) GSI:如茄科、禾本科等，较普遍，不亲和发生在花粉中，花粉管进入花柱后，中途生长停顿、破裂。与S－核酸酶（进入花粉管，降解其中的RNA，使花粉管生长停顿）有关。 SSI：如十字花科、菊科等，不亲和性表现在花粉和雌蕊相互作用，阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管。与雌蕊的类受体蛋白激酶（receptor-like protein kinase）有关,如S基因座糖蛋白（SLG）和S基因座受体激酶（SRK）。 混合花粉授粉法： 不亲和性花粉＋亲和的花粉（杀死但保持识别蛋白） 蒙导花粉（mentor pollen） 芸苔科柱头乳突细胞与不亲和花粉之间的接触区示意图 * 3、碳水化合物（或蔗糖）途径（carbohydrate or sucrose pathway） 反映植物的代谢状态，蔗糖是通过促进AGL20表达而促进拟南芥开花。 4、赤霉素途径（gibberellin pathway） 赤霉素被受体接受之后，通过自身的信号转导途径来促进AGL20表达，促进早开花和在非诱导短日下开花。蔗糖和赤霉素如何促进AGL20表达还不清楚。 The Long Day Plant Arabidopsis thaliana Long Day Short Day 二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型 同源异形（homeosis）是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。决定花器官特征的基因是从花同源异形突变体中发现的。从同源异形突变体中发现的一组同源异形基因（产生同源异形突变的基因）常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，这些基因在花发育过程中起着“开关”的作用。 拟南芥有5种决定花器官特征的基因：Apetalal(AP1)、Apetala2(AP2)、Apetala3(AP3)、Pistillata(PI)和Agamous(AG) apetalous无花瓣的Pistillate [植]有雌蕊的, 只有雌蕊的; Agamous【植】隐花的 由于这些基因改变花器官特征而不影响花的发端，所以是同源异形基因。这5种基因可归纳为A，B，C等3类，对花器官特征各有不同的影响。在第1轮中，只有A类（AP2）表达就导致形成萼片；在第2轮中，A类（AP2）和B类（AP3/PI）同时表达，则形成花瓣；在第3轮中，B类（AP3/PI）和C类（AG）同时表达，则形成雄蕊；在第4轮中，只有C类（AG）表达，则形成心皮。 The ABC model for the acquisition of floral o