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生物合成木质素的起源和进化 摘要 木质素是主要来源于松柏醇的酚醛树脂的多聚体，普遍存在维管植物中。木质素的生物合成的发展被认为是使陆地植物在地球生态系统中繁荣关键因素之一。木质素为维管植物提供结构硬度使其能够直立，提供传导水的管状细胞的细胞壁的强度，使其能够承受因为蒸腾作用产生负面压力。在这篇综述中，我们讨论了在陆地植物进化期间，关于木质素生物合成的许多方面，包括其单体生物合成支架的建立、木质素聚合体的潜在前体，还有聚合机制和调节系统的出现。这些关于这个主题的所积累的知识如在这里总结的），为我们提供了关于这个复杂的代谢系统的出现和发展的进化观点。 I 介绍 最早的明确的化石证据表明最早的陆地植物出现在45亿年前的寒武奥陶纪时期。陆地植物实际开始占据陆地开始于数千万年以前的晚期寒武纪的早期，考虑到分散的陆地植物的孢子外观可以预测第一个陆地植物的大化石出现在5千万年左右。可以合理的想象到海藻的祖先早期陆地植物）被不断地冲到淡水中和海岸上，因此提供了达尔文进化选择的早期的种群。在到达或者接近陆地的环境中，这些早期陆地植物的先驱立刻会面临几个主要的挑战，包括暴露在UV-B辐射的破坏环境中 ，而以前都是有水保护他们的祖先，他们缺少以前由浮力提供结构上的支撑，干燥的环境，最后食草动物和病原体一起进化。为了应对这些不利的条件，一系列被称为二级代谢特殊的代谢途径开始在早期陆地植物之间进化。在这些进化中类苯基丙烷的代谢途径的进化可能是最关键的之一。苯丙氨酸的脱氨基和芳香族的氨基酸的羟化能力的获得导致了对于简单类苯基丙烷的积累的能力在UV-B(280–320 nm范围内有最大光吸收。这些新获得的特点可以使早期植物尤其它们易受攻击的的单一包子具有抵抗UV辐射的能力，这些使它们在陆地上生长成为可能。 尽管类苯基丙烷的代谢途径在早期陆地植物的出现，使它们更方便的移向陆地，然而因为缺少机械的加强，这些改变在它们体内得到保留的很少。维管植物发展了储存类苯基丙烷聚合高分子木质素的能力，直到维管植物的数量上升 ，陆地植物才开始真正的繁荣并占据了地球生态系统的主导地位。木质素使早期维管植物具有很强的硬度而直立起来，加强了水传导细胞的水对长距离运输，与姐妹种群苔藓相比，他还能允许植物体积上显著地扩张。木质素之间的联系的本身性和随机性使其成为最难降解的生物聚合物之一，它对于与维管植物一起进化的病原体和食草动物的保护屏障。在植物中，木质化的结果使类苯基丙烷的代谢机制转化为主要的碳沉积的机制，木质化仅通过纤维素有所减轻，导致现在预计表现出多达占整个生物圈的30%。 通过产生木质素的能力和其他因素使维管植物的丰度和密度的扩张，这对陆地生态系统有深远的影响。通过光合作用，早期维管植物为几乎所有的早期生命形式包括节肢动物、真菌、微生物）提供净初级生产量的发展。通过早期维管植物的根释放的有机酸加强的的岩石的风化作用和通过植物腐烂得到有机质的积累大大的有益于地球上早期土壤的形成。在古生代的晚期，因为木质素降解缓慢，大气层的大量的碳被早期维管植物固定，这导致了大气层中 CO2水平的降低，相应的O2水平增加了。大气成分的这些改变积累了一些生理上的改变。例如抗昆虫的进化和植物大叶的起源。在石炭纪时期木质素丰富的植物埋进湿地和泥炭沼泽，随着数十亿年的石化变成了煤分布最广泛的矿物燃料），它大大推动了人类工业化的进程。 最近几年，植物物种的基因资源激增，包括植物系统发育低等分支的植物。这些进展大大的促进了能够知道许多植物进化历史的比较遗传学研究。在这里我们讨论了关于生合成木质素的起源和后续的进化。我们希望这篇文章不仅能帮助读者获得对进化是怎样塑造细胞壁的生物化学这个问题的一个对更全面的理解，而且也能阐明生物合成木质素的基因项目的因素，生物合成木质素的基因项目能提高重要经济作物所需的产物。 II木质素支架的生物合成 木质素主要由hydroxycinnamyl醇、典型的p-coumaryl醇松柏醇、芥子醇通过自由基耦合而聚合而成的图1）。来源于这些hydroxycinnamyl醇的木质素一般被分别称为羟苯基H）、邻甲氧苯基G）、紫丁香基S）木质素。S木质素特定存在于某一植物家族例如开花植物和石松门），除了S木质素以外，H木质素和G木质素对于维管植物是必须的。苔藓植物不能合成没有质素，但是被普遍发现能够积累可溶的苯丙酯类如黄酮类和木质素类。而且涉及到的球蒴藓的基因组包含了所有八种核心木质素生物合成所需酶的的同源部分图3），然而绿藻类中的衣藻缺不包含。这种迹象表明木质素生物合成的支架的新陈代谢进化早于维管植物的出现，这种新陈代谢在最早的陆地植物中就已经建立起来了，在有的紫外保护分子的植物体中，一些或者全部的路径已经存在。 图1.类苯基丙烷聚合的木质素主要由3种hydroxycinnamyl醇聚合而成