北工大植物生理学第六章植物体内有机物运输.pptVIP

第六章 植物体内有机物的运输 高等植物器官有较明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物的主要场所，植株各器官、组织所需要的有机物，主要是由叶片供应的。 叶片光合产物的运输影响了植物各个器官的生长和发育。 产物在植物各个器官组织之间的运输分配，既是植物在不同生长阶段的必然结果，也是影响植物组织器官生长的重要因素。 第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径 （一）短距离运输系统 1、胞内运输 胞内运输是指细胞内、细胞器间的物质交换。 包括分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。 如光呼吸途径中：磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体； 光合碳同化中：叶绿体中的丙糖磷酸经Pi转运器从叶绿体转移至细胞质，并在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏； 在蛋白质等物质合成中：在内质网和高尔基体内合成的物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁中等这些过程均属胞内物质运输。 2、胞间运输 胞间运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。 （1）质外体运输 物质在质外体中的运输称为质外体运输。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，所以其中的物质容易流失到体外，运输速率也易受外力的影响。 （2）共质体运输 物质在共质体中的运输称为共质体运输。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 共质体运输受胞间连丝状态控制。一般认为，胞间连丝有三种状态： 正常态：内部具有固定的结构，能容许分子量小于1000的小分子物质通过。 开放态：连丝内部结构解体，扩大为开放的通道，足以让高分子通过。有一些病毒侵入细胞后，可诱发胞间连丝进入开放态，以利其自身能在细胞间转移，从而使感染区扩大。 封闭态：连丝通道被粘液体等临时封闭，或永久堵塞，控制细胞内物质外运，并造成细胞间的生理隔离。 （3）交替运输 植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。 在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特化细胞被称为转移细胞，它在结构上细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层。这将扩大质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积；另外，质膜折叠能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。 研究证明，在许多植物的根、茎、叶、花序的维管束附近存在着转移细胞。 （二） 长距离运输途径 用环割的方法已经证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。环割树木枝条（将韧皮部剥去一圈），经过一段时间，环割上部枝条正常生长，但由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有机物质，所以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。 向下运输的韧皮部汁液中还含有许多含氮化合物、激素等，它们都能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨大有关。如果环割不宽(如0.3～0.5cm)，切口能重新愈合。如果环割较宽，环割下方又没有枝条，时间一久，根系就会死亡，这就是所谓的“树怕剥皮” 1、韧皮部是由筛管、伴胞和薄壁细胞组成的。虽然成熟的筛管分子也含有细胞质，但在分化过程中筛管分子细胞质中的细胞核、液泡、核糖体、高尔基体以及微管、微丝等细胞器被降解消失，而仅留下质膜、内质网、质体和线粒体等。筛管的细胞质中含有多种酶，如和糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，还含有韧皮蛋白(phloem protein, P-蛋白)和胼胝质等。 2、P-蛋白主要位于筛管的内壁。当韧皮部组织受到损伤时，处于高膨压状态下的筛管分子中的细胞质的正常状态就受到破坏，细胞内含物会迅速向受伤部位移动，这样P蛋白就会在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的不必要的损失。 3、胼胝质是一种葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。但当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运输。一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。 4、筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子—伴胞复合体。伴胞有核，细胞质浓厚，具有全套的细胞器，与筛管细胞并列配对存在。伴胞与筛管之间有许多胞间连丝，胞间连丝有一紧压的内质网管道，叫做连丝微管。推测，伴胞的生理功能可能是：为筛管细胞提供结构物质-蛋白质；提供信使RNA；维持筛管分子间渗透平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。 二、运输方向 同位素示踪法：用14CO2