植物的感性运动.docVIP

植物的感性运动 任何一个生物体都存在于一定的外界环境中，生物体是在不断地与外界环境进行物质及能量的交换中来维持生存、生长和生殖的。因此，生物体在其整个生命活动过程中，必须通过自身“以变应变”的多种方式来适应千变万化的外界环境。生物体的这种能够“感受”外界条件的变化并对之积极地发生“反应”而呈现出各种活动状态的属性被称之为感应性。在对外界环境发生感应活动的过程中，动物是以动作取胜；植物则以固守为主。当它们在灾难频繁、竞争激烈的境遇中生存时，动物主要凭借神经与肌肉的灵活运用来克服风险、扑食猎物；而植物则主要依靠根、茎、叶固守岗位的同化本领来抗拒灾害。虽然如此，植物却不是那么“逆来顺受”、“麻木不仁”。就整个植物来说，虽然不能自动地“转移阵地”，然而植物体内在各个层次，如：细胞内部、成段组织以及整个器官等都可能进行各种运动。这些运动是植物对外界环境发生感应的主要过程。 植物的运动主要有两种类型。一类是向性运动，它是指那些在刺激方向和诱导植物器官所产生的运动方向之间有固定关系的运动。向性运动大多是生长性运动，是不可逆的运动过程。主要包括向光性、向地性、向水性和向化性等等。另一类是感性运动，它是指由某些刺激引起的、但其运动方向是由植物体内部的结构决定而与刺激的方向无关的运动。这些既包括运动组织细胞壁的弹性运动，也包括能导致细胞生长的细胞可塑性运动。本文仅对植物的感性运动加以探讨。 概括起来，植物的感性运动又可从分为两类：周期性运动和单次性运动 1 周期性运动 周期性运动是指受自然环境因素变化制约的一类运动。它可以是由生长引起的不可逆运动；也可以是由膨压变化引起的可逆性震荡运动。最常见的有以下几种形式： 1．1 花的开闭运动 很多植物的花可以由于昼夜变化而发生开闭运动。有些是由感温性生长运动引起，如番红花、郁金香等；有些是由感光性生长运动引起，如小金盏花、蒲公英等等。花的开闭运动一般昼开夜间的较多；也有少数植物，如印度的睡莲及夜香树的花是昼闭夜开。 花的开闭运动主要是由于温度和光照在昼夜的变化，使花瓣上下表面距基部1/4～1/6处的运动带生长不均匀引起的。例如郁金香、番红花等的花瓣对温度变化极为敏感，其下侧生长的最适温度在3～7℃；上侧生长的最适温度在10～17℃。所以，在温暖的白天，上侧生长速度大于下侧，引起花开放；而较冷的夜晚，下侧生长速度高于上侧，则花就关闭。有时，环境温度仅出现0.2～1℃的骤变，就可能引起花的开放或关闭。但是关于单侧加速生长的机理尚不清楚。另外，还有些植物花的开闭运动是受其内生节律强烈支配的。如，高凉菜、夜香树，它们的花开闭运动受大约24h周期性的近似昼夜节律所支配。在恒温下，即使给予连续的光照或连续的黑暗，开闭运动都可以进行一段时间。 花的开闭运动是植物的一种自我保护性运动。如花的夜间闭合可以防止夜间活动的昆虫的侵犯或露水损坏雄蕊中的花粉。 1．2 叶的就眠运动 叶的就眠运动是指某些植物叶片夜间折叠下垂的运动。叶片的这种就眠运动可以使植物保持体温、保护幼叶和芽免受低温危害。 有些植物叶的就眠运动是由感光性生长运动引起的。如番木瓜、洋紫苏、苍耳等叶的就眠运动，是由于叶柄的上侧(近轴侧)和下侧(远轴侧)的生长差引起的。其运动机理与生长素有明显的关系。实验表明，在白天，整个叶片所形成的生长素逐渐地积累到叶的基部，午后稍过一点，基部生长素的含量就超过了尖端。叶柄上侧和叶片的基部有维管束的联络。在这一时期，它接受的生长素比下半部分多，引起偏上性生长，而使叶片下降为夜间的位置。夜间，上部的生长优势，由于生长素的消耗或受某种抑制而减衰，而这时由于下半部仍继续生长，叶子又上升，到早晨达到白天的位置。 另外，具有叶枕的叶的就眠运动，其运动机理与生长无关，而是由于叶枕的运动细胞体积的可逆变化引起的，是光敏感性膨压运动。含羞草以及大多数豆科植物都有这种运动。这类植物的复叶的叶柄、叶片以及小叶各自的基部都有运动组织——叶枕。叶枕的中央是沿长轴方向的束状通道组织，周围是可传导运动(sensori－motor)的薄壁细胞组成的很厚的皮层。这一皮层组织又分为上半部(近轴的)和下半部(远轴的)。每一部分都由三层细胞，即外层、中层和内层组成。上半部细胞的细胞壁都比下半部厚。外层的细胞也都小于内层的细胞并含有多个液泡，因而具有更大的表面积，细胞渗透势也更易改变。由于叶枕的这一结构特点，再加之其各种细胞的木质化程度都很低，因此，叶枕具有很强的伸展性。当其上半部和下半部薄壁组织细胞的体积变化出现差异时，叶枕就弯曲，进而引起叶片或叶柄的上下运动。一般认为细胞体积的变化是由于K+和阴离子(可能是Cl-)进出叶枕运动细胞使其渗透势发生改变、进而使水分进入或流出细胞引起的。有实验表明，在黑暗引起的叶片闭合过程中，下部细胞壁与细胞质中K+含量的比值大大增加；