被动电学特征.docVIP

神经元作为电导体的特性 神经肌肉细胞膜的被动电学性质 神经肌肉纤维作为电缆 神经元的被动电学特征（passive electrical property），就是指可兴奋细胞膜的电阻和电容，以及胞质电阻，在信号传递过程中的作用。 被动电学特征是，假定在无再生性动作电位时可兴奋细胞膜是被动的，即研究在动作电位阈值下的可兴奋细胞膜的电学特征，不激活任何电压敏感的，或者改变膜电阻的膜离子通道。 神经纤维可以类似电缆，即有核心电导体和包绕的绝缘鞘。但是，神经纤维信号扩布不远，是因为⑴核心的胞质是低电导的。⑵有绝缘不良的细胞膜，造成电流外泄漏。 神经肌肉纤维膜的等效电路 细胞膜的电阻在于离子通道，细胞膜的低电阻就是细胞膜的离子电导高。细胞膜的离子通道具有半通透性，离子集中在细胞膜的两侧，因而，电荷的分隔，意味着细胞膜有电容的特性。 可兴奋细胞膜的等效电路：膜电阻rm，膜电容cm和胞质电阻ri。细胞质外电阻不计，设定为电阻为零。 欧姆定律：电流流过电阻会产生电压降，V=ir 输入电阻与空间常数 根据上述的模拟电路，对于神经纤维膜电阻rm的尺度是欧姆×厘米（Ωcm），是因为电流沿着细胞膜有泄漏。对于神经纤维胞质电阻ri的尺度是欧姆/厘米（Ω/cm） 输入电阻（input resistance）rinput是指注入的电流流经轴浆和细胞膜至胞外的平均电阻，则峰值电位V0=irinput 。 电流注入点与两边任一距离x的电压Vx=V0e-x/λ,空间常数（length constant）λ是电压降为最大值的1/e（37%）的距离。 比电阻与纤维直径对电缆特性的影响 神经纤维的空间常数依赖于rm和ri的，λ=（rm/ri）1/2，输入电阻，rinput=0.5（rm.ri）1/2，通过实验可以测量rinput和λ的值，由此得到：rm=2rinputλ，ri=2rinput/λ。0.5因子的产生在于轴突的电流注入点向两个方向流动，每半段输入电阻为（rm.ri）1/2。 rm和ri的值表征了1cm长度的圆柱形轴突的电阻特性，但是，没有提供细胞膜和轴浆的电阻特性的细节，因而，细胞膜的比电阻，Rm=2παrm，即1cm2的膜电阻，单位Ωcm2，意义在于与几何形状无关，这样两个细胞的膜就可以比较了。Rm主要是由静息时膜对钾离子和氯离子的通透性所决定。 轴浆的比电阻，即1cm2的截面积，长度1cm的轴突，轴向电阻，与几何形状无关，是对离子通过胞内空间自由度的一种度量。Ri=riπα2,单位是Ωcm，即膜的比电阻除以轴突的截面积,轴突的中心电阻随着截面积的增大而减小。 如果给定轴浆的比电阻Ri和膜的比电阻Rm，神经纤维的直径是如何？rinput=0.5（rm.ri）1/2=0.5（RmRi/2π2α3）1/2,即随着神经纤维半径的增加，输入电阻减小。λ=（rm/ri）1/2=（αRm/2Ri）1/2，即空间常数随着神经纤维半径的平方根增加而增加。 如果假定细胞膜的比电阻是2000Ωcm2，直径1mm的枪乌贼神经纤维，空间常数为13mm；直径50μm的蛙肌纤维，空间常数1.4mm；直径1μm的哺乳动物神经纤维，空间常数为0.3mm。 电缆参数rinput和λ决定了神经纤维中产生信号的大小和信号扩布的距离。即在其它性质相同的情况下，细树突，有较大的rinput，比较粗树突上，能够产生较大的兴奋性突触后电位，易于产生有效的兴奋。粗树突，有较大的λ，比较细树突上，能够产生较大的扩布距离，易于发生信号的整合。 膜电容与时间常数 电容C=Q/V，单位是法拉第（F），电流的单位是安培＝库仑/秒，因而，i=dQ/dt=CdV/dt，即电流的变化正比于电压变化率。 分析电容对电位时间进程的影响：纯电阻网络（V=iR）；纯电容网络（dV/dt=i/C，V=Q/C）；电阻和电容组合网络（电流脉冲终止后，电容以相同的时间常数通过电阻放电，iC和iR大小相等，方向相反）。 指数时间常数τ是由电路中的电阻和电容的积，τ=RC，也是电压升到最终值的（1-e-1）（或者63％）所需要的时间。V=iR（1-e-t/τ），如果脉冲结束后，电压降也是指数型，时间常数不变。在电阻上的电流iR，也必定呈指数关系。 神经纤维轴突细胞膜上的电容也是轴向分布，单位长度的膜电容cm（单位μF/cm）与单位面积的比电容Cm（单位μF/cm2）的关系是，Cm=cm/2πα。神经纤维细胞膜的时间常数τm=RmCm，时间常数是描述神经纤维被动电学行为的第三个参数（其它两个是输入电阻和空间常数）。典型的神经和肌肉细胞的时间常数范围：1~20ms。 膜电容对信号扩布的影响 沿着龙虾轴突的电位扩布，由表面电极实际测得，所产生的电紧张电位，随着离电流注入处距离的增加，电位变化的上升时间减慢，所达到的平台幅度也减小。 是因为神经纤