第9章-生物氧化.pptVIP

FoF1侧视图 由于3个β亚基与γ亚基插入部分的不同部位相互作用，使每个β形成不同构象。当H+顺浓度递度经Fo中a亚基和c亚基之间回流时， γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。紧密结合型（T） β亚基变成开放型（O），释放ATP；ADP和Pi与疏松型（L）β亚基相结合；与紧密型β亚基结合的ADP和Pi生成ATP.因此，ATP在紧密结合型β亚基中生成，在开放型中被释放。 化学计算估计每生成1分子ATP需3个H+从线粒体内膜外侧回流进入 基质中。 ATP合酶的工作机制 ATP合酶的工作机制 3个β亚基构象不同 O开放型；T紧密结合型；L疏松型 五、氧化磷酸化的解偶联和抑制 不同的化学因素对氧化磷酸化过程的影响不同，根据它们不同的影响方式可分为三大类： 1.解偶联剂： 使电子传递与ADP磷酸化两个过程分开，失掉它们的紧密联系。它只抑制ATP的形成，不抑制电子传递过程 ，使电子传递产生的自由能都变成热能。 因为这种试剂使电子传递失去正常的控制，亦即不能形成离子梯度。造成过分地利用氧和燃料底物而能量得不到贮存。 解偶联剂的作用只抑制氧化磷酸化的ATP形成，对底物水平的磷酸化没有影响。 例：弱酸性亲脂试剂DNP(2,4-二硝基苯酚） 原理： 增加膜的通透性，破坏跨膜蛋白质化学梯度（H+梯度）（酸性状态下为脂溶性物质，在线粒体内膜中可自由移动，进入基质侧时释出H+，返回胞浆侧时结合H+，从而破坏了电化学梯度。） 2.氧化磷酸化抑制剂 抑制氧的利用和ATP形成，不直接稀缺电子传递。氧化磷酸化抑制剂的作用是直接干扰ATP的生成过程，结果也使电子传递不能进行。 例：寡霉素：与Fo的一个亚基结合而抑制合抑制F1 DNP(解偶联剂）可解除它对氧的抑制作用。 3.离子载体抑制剂 生物膜上的脂溶性物质，与某些离子结合，并作为它们的载体，使这些离子能够穿过膜，破坏跨膜电化学梯度，从而破坏氧化磷酸化过程。 与解偶联剂区别：H+离子以外的其它一价阳离子的载体，改变除H+以外的一价阳离子透性。 如 缬氨霉素 K+ 短杆菌肽 Na+ K+ 六、线粒体穿梭系统 线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白对各种物质的转运。 NADH脱氢酶位于线粒体内膜的内侧，只作用于线粒体内部（衬质）的NADH,而胞液中的NADH又不能直接穿赤线粒体内膜进入内部，这就需要通过一种间接途径——穿梭系统。不同真核生物细胞的胞液NADH进入线粒体呼吸链的途径有所不同： 3-磷酸甘油穿梭系统 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 1.3-磷酸甘油穿梭系统 3-磷酸甘油穿梭机制 3-磷酸甘 油脱氢酶 3-磷酸甘 油脱氢酶 2.苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 七、能荷 生物细胞通过氧化磷酸化和底物水平磷酸化生成ATP，在需要能量的生化反应或生命活动中又分解ATP,使ATP转化为ADP和Pi，或转化为AMP和Pi。这样在细胞内存在着三种腺苷酸： ATP、 ADP和AMP，称为腺苷酸库。 能荷：是细胞中高能磷酸状态一种数量上的衡量，也就是指细胞内ATP— ADP—AMP系统中充满高能磷酸基团的程度。 能荷是细胞所处能量状态的一个指标，当细胞内的ATP全部转变为AMP时能荷值为0，当AMP全部转变为ATP时，能荷值为1。 高能荷抑制ATP的生成，促进ATP的应用，即促进机体内的合成代谢。 大多数细胞的能荷处于0.8-0.95之间。进一步说明细胞内ATP的产生和利用都处于一个相对稳定的状态。 （同位素实验） 能荷的调节是靠ATP、ADP、AMP对代谢中酶的变构调节实现的。 能荷对ATP生成途径（分解代谢）和ATP利 用途径（合成代谢）相对速率的影响 当ATP的生成速率和利用速率相等时，在两条曲线的相交点，能荷约0.9 能荷 第四节 其他氧化酶系 其他末端氧化酶系统是指除细胞色素系统之外的氧化体系，又称非线粒体氧化体系，与ATP生成无关。 1.抗氰氧化酶系统 2.多酚氧化酶系统 3.抗坏血酸氧化酶系统 4.超氧化物歧化酶、过氧化氢 酶和过氧化物酶系统 一.抗氰氧化酶系统 1.抗氰呼吸 有些植物存在抗氰氧化酶，当氰化物阻断正常呼吸链时，电子可以从Cytb直接传给抗氰氧化酶再交给氧。 3.意义 抗氰呼吸是放热反应，有利于低温地区植物开花和种子早期萌发。 2.反应 二、多酚氧化酶系统 1.组成：脱氢酶、醌还原酶、酚氧化酶 2.生物学意义：此酶与植物组织受伤反应有关，植物组织受伤后多酚氧化酶活力增高，呼吸作用增强；植物