第十五章 细胞分与胚胎发育.pptVIP

（二）胞外信号分子对细胞分化的影响 在研究早期胚胎发育过程中发现，一部分细胞会影响周围细胞使其向一定方向分化，这种作用称为近旁组织相互作用，也称为胚胎诱导。 近旁组织相互作用主要是通过细胞旁分泌产生的信号分子来实现的。已知的这类分子包括成纤维细胞生长因子（FGF）、转化生长因子（TGF）等，它们像激素一样发挥作用。干细胞生物学特性的维持及其定向分化也都是由不同的信号分子的组合作用来实现的。 远距离细胞相互作用是通过分泌激素来实现对细胞分化的影响的。 （三）细胞间的相互作用与位置效应 在胚胎发育中，胚胎诱导在组织分化和器官建成方面发挥了重要作用。 胚胎诱导作用又分成不同的层次并不断强化。旁分泌产生的信号分子是其主要的作用因素。 位置效应指细胞所处的位置不同对细胞分化命运有明显的影响。这是因为细胞所处的微环境对其状态的维持和分化往往取决定性作用。 （四） 细胞记忆与决定 信号分子的有效作用时间是短暂的，然而细胞可以将这种短暂的作用储存起来并形成长时间的记忆，逐渐向特定方向分化，这就是细胞记忆。它可能是通过两种方式实现的，即正反馈途径和染色质结构变化。 细胞在形态特征发生的显著差异前，其分化方向即已确定，并可持续若干细胞代。细胞从分化方向确定开始到出现特异形态特征之前这一时期，称为细胞决定。细胞决定与细胞记忆有关。 （五）环境对性别决定的影响 （六）染色质变化与基因重排对细胞分化的影响 第二节 胚胎发育中的细胞分化 一、生殖细胞的分化 二、早期胚胎发育过程中的细胞分化 单细胞的原生生物： 多细胞的后生生物： 多细胞机体的发育需通过如下四种过程共同作用来实现的： Cell proliferation, Cell specialization, Cell interaction, and Cell movement. 后生生物的发育需经历一个由单细胞形成为成熟有机体的过程，这是一个神奇且复杂的过程，这个过程实际上是一个受到精密调控的细胞分裂、迁移和分化、凋亡的过程。而细胞分化是整个发育的基础和核心。而后生动物个体的最终形成则是细胞分化最为辉煌的“杰作”。 一、生殖细胞的分化 （一）哺乳动物的性别分化 多数高等动物和高等植物都有性别分化。性别分化对有性生殖都是至关重要的。在哺乳动物和人，性别由一对性染色体来决定。通常，男性染色体组成为 44+ XY，女性为 44 + XX。 1.SRY的发现 性别分化的本质实际上是细胞分化，它涉及性腺的形成及其细胞分化。 大多数器官的发育进程中，其细胞分化都仅有一个方向。而性腺是一个极为特殊的器官，它具有2个绝然不同的发育方向—形成睾丸或卵巢。性腺原基中的每个细胞都具备这2种分化潜能。那么，是什么因素决定性腺原基中细胞的分化方向呢？研究表明，哺乳动物的Y染色体起了决定作用，Y染色体的存在对睾丸支持细胞的分化似乎充分必要的。因此人们推测Y染色体有决定男性的关键基因(TDF) 人类中有一些特殊的性逆转现象，如男性（44+XX）的一条X染色体上携带了一个来自Y染色体的片段，它编码一个转录因子，决定睾丸的发育，人们将其称为SRY。在XY的性逆转女性患者中则缺乏SRY的活性。而在XX的小鼠中人为转入人的SRY，它将发育为雄性而不是雌性。至此，人们苦苦寻找的决定男性的关键基因TDF终于水落石出，就是SRY了。 2.SRY与性腺细胞的分化 性腺是生殖细胞生存和分化成熟的地方。哺乳动物的性腺原基在胚胎发育早期（人类为第4周时）由体腔上皮和间充质细胞形成。而生殖细胞的前体—原生殖细胞(PGC)则由胚外的尿囊组织逐渐迁移进入生殖嵴原基（人第6周） 。但直到第7周，男女两性的生殖嵴等结构也未显示出任何差别。人类的SRY基因的表达最初出现于胚胎发育第41天的部分生殖嵴细胞中，与PGC到达生殖嵴的时间相符。表达SRY基因的细胞最终分化为睾丸中最主要的细胞类型——支持细胞，它诱导性腺中其他细胞的分化 具体来说，支持细胞主要有以下4个功能： （1）诱导PGC向精子方向分化； （2）分泌抗穆勒氏管激素，促使其退化，抑制雌性生殖管道的形成(输卵管、子宫和阴道上部)； （3）引导临近间充质组织中的上皮和平滑肌细胞移入生殖嵴内，为精子形成提供结构支持； （4）诱导生殖嵴的其它体细胞成为睾丸间质细胞(Leydig细胞)分泌睾酮：诱导乌尔夫氏管分化为雄性生殖管道(输精管、前列腺); 诱导雄性特征的形成。 雌性生殖嵴的形成：在XX个体，形成支持细胞的细胞分化为滤泡细胞；滤泡细胞诱导生殖嵴中其它体细胞分化为膜细胞(thecacell)，分泌雌激素。 SRY诱导支持细胞的形成和性腺的分化与生殖细胞的存在与否没有关系。在缺乏生殖细胞的突变体小鼠中仍然有结构正常的睾丸，同样卵巢的分化也不依赖于生殖细胞的存在。 SRY的作用机制 SRY编码一