微生物-化能异养菌的产能代谢.pptVIP

第一节 化能异养菌的产能代谢 代谢（metabolism）是对细胞所进行的各种生化反应的总称，代谢是所有生理活动的化学基础；营养是代谢的物质和能量源泉； 细胞内各种生化反应相互联系，各种代谢物通过生化反应相互转换，构成了细胞的代谢网络； 代谢途径（pathway）：生理功能相关的若干个顺序排列的生化反应构成一条代谢途径； 代谢途径的反应速率（代谢通量）受到严格调控； 根据代谢途径的反应特点和生理功能特点，细胞内众多的代谢途径可概括的划分为： 分解代谢（catabolism）：以氧化分解反应为特征，将大分子或复杂分子氧化分解为简单小分子，同时释放能量，为合成代谢提供前体物和能量； 合成代谢 （anabolism）：以还原合成反应为特征，利用小分子前体物，消耗能量，合成大分子或复杂分子； 细胞通过分解代谢，将营养物质转化为小分子“碳架”、氨基供体、巯基供体、磷酸等前体物；同时产生能量（ATP）和还原力（NADPH）；也产生代谢废物； 细胞通过合成代谢，利用分解代谢提供的各种前体物，消耗ATP和NADPH，合成各种细胞组分（大分子、复杂分子和小分子），以及进行各种其它生理活动所需的代谢产物； 代谢的结果表现为细胞营养、生长、发育、繁殖、衰老、凋亡等生命活动特征； 生化反应的类型和特点 细胞内的化学反应几乎都是生化反应，反应由专一性的酶催化，即酶促化学反应； 酶催化可以降低反应活化能，反应条件温和；酶与底物相结合催化反应，具有催化专一性； 氧化还原反应是一类最重要的生化反应，反应涉及电子得失和能量转化；失去电子为氧化，得到为电子还原；代谢物的氧化还原一般与电子载体的氧化还原偶联； 碳分解代谢（carbon catabolism）：异养菌部分或彻底氧化分解有机碳源，产生ATP、NAD(P)H、小分子碳架或CO2的分解代谢途径； 主要由以下代谢途径组成，它们构成异养菌的中心碳代谢（central carbon metabolism）： 糖的吸收 糖分解代谢途径（糖酵解途径） 三羧酸循环 溢流代谢途径（发酵） 呼吸 各种有机碳源都有各自的运输系统，但最终都进入中心碳代谢途径进行氧化分解； 糖分解代谢途径：指氧化分解葡萄糖的代谢途径： 糖酵解途径：产能 磷酸戊糖途径：不产能 糖酵解（glycolysis）途径：将葡萄糖部分氧化分解为丙酮酸，同时底物水平磷酸化产能的代谢途径； 广泛存在的糖酵解途径是EMP，还有存在于少部分微生物中的ED途径、磷酸解酮酶途径等；由于EMP途径首先发现，所以糖酵解途径又特指EMP； 分解葡萄糖： 葡萄糖+ATP → 1-磷酸葡萄糖+ADP（葡萄糖激酶） 1-磷酸葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖（变位酶） 6-磷酸葡萄糖 → 6-磷酸果糖（异构酶） 6-磷酸果糖+ATP → 1,6-二磷酸果糖+ADP（激酶） 1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛＋磷酸二羟丙酮 （醛缩酶） 磷酸二羟丙酮 → 3-磷酸甘油醛（异构酶） 氧化、释放能量、产ATP： 3-磷酸甘油醛 +2Pi →1,3-二磷酸甘油酸+2e+2H＋ NAD＋＋2e＋2H＋→ NADH＋H＋（磷酸甘油脱氢酶） 1,3-2p甘油酸+ADP+Pi→3-磷酸甘油酸+ATP（激酶） 3-磷酸甘油酸→ 2-磷酸甘油酸（变位酶） 2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸（烯醇化酶） PEP+ADP+Pi → 丙酮酸+ATP（丙酮酸激酶） 氧化反应是重要的生化反应，化合物在氧化过程中，释放高能电子和能量； 释放的高能电子还原氧化型的电子载体，产生还原态的电子载体； 释放的能量储存在高能化学键（磷酸键）中，形成高能化合物中间体； 3-磷酸甘油醛 +2Pi →1,3-二磷酸甘油酸+4e+4H＋ 2NAD＋＋4e＋4H＋→ 2NADH＋2H＋ 化合物在氧化分解过程中，形成的高能化合物中间体的高能键水解，偶联ADP磷酸化形成ATP，这种产生ATP的方式叫做底物水平磷酸化； 1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸＋～Pi 磷酸稀醇式丙酮酸 → 丙酮酸＋～Pi ADP＋～Pi → ATP 一分子葡萄糖经EMP部分氧化分解，产生两分子丙酮酸，两分子NADH ，净产生两分子ATP； Glc+2ADP+2Pi+2NAD+→2Pyr+2ATP+2NADH+2H+ EMP氧化分解葡萄糖，底物水平磷酸化产生ATP，为细胞提供能量； 产生多种“C3”小分子碳架，提供合成代谢前体物； 产生NADH，可进一步通过呼吸产生ATP；也可以转化为还原力-NADPH； 存在于某些发酵单胞菌、假单胞菌、固氮菌等G-菌，以及极少数G+菌中