第九章-植物的成花生理.pptVIP

由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折，实现这一转折需要一些特殊的条件。 不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到一定的生理状态后，才能感受所要求的外界条件而开花。 植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态（ripeness to flower state）。 第一节 春化作用 一、春化作用的概念和反应类型 (一) 春化作用的概念  作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花。 1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。 这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)。 除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。 植物开花对低温的要求大致有两种类型： 不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同，一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长(表9-1)。 二、植物通过春化的条件 (一) 低温 低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。 对大多数要求低温的植物来说，1～2℃是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在-3～10℃范围内对春化都有效。 在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用（devernalization）或解除春化。 一般解除春化的温度为25～40℃。如冬小麦在30℃以上3～5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长，则解除春化愈困难。 当春化过程结束后，春化效应则很稳定，不会被高温所解除。大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用（revernalization）。 (二) 水分、氧气和营养 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。 据测定，在春化期间，细胞内某些酶活性提高，氧化还原作用加强，呼吸作用增强，这也表明氧气是植物完成春化的必要条件。不仅高温可以解除春化，缺氧也有解除春化的效果。 通过春化时还需要足够的营养物质，将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。 此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。（菊花除外）如天仙子植株，在较高温度下不能开花，经低温春化后放在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花（图9-1）。 三、春化作用的机理 (一) 春化刺激的感受和传递  1. 感受低温的时期和部位 时期：一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。 种子春化 绿苗春化 部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。 胚 茎尖生长点 2.春化效应的传递 低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然相反的结果： 1.通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质（春化素），并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导其开花。 天仙子, 已春化——未春化(开花) 天仙子——烟草或矮牵牛 (开花) (开花) 2.低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞 (二) 春化的生理生化基础 植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化: 1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 四、春化作用在农业生产上的应用 (一) 人工春化处理  农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。 中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在0～5℃低温下40～50d，就可用于在春天补种冬小麦； 在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育种过程； 为了避免春季倒春寒对春小麦的低温伤害，可以对种子进行人工春化处理后，适当晚播，缩短生育期。