植物生理学—信号转导1.pptVIP

1．植物把环境刺激信号转导为胞内反应的途径 2．Ca2+在细胞中的分布特点、钙信使作用标准及分子基础 Chapter7. 植物细胞信号转导 * （3）细胞中Ca2+的转移 当细胞受到外界刺激信号时，Ca2+可从两个方向与胞质进行Ca2+交换，即质外体与胞质的交换以及胞内钙库与细胞质液的Ca2+交换，其转移过程包括两种机制。 A.被动扩散：由于细胞内外及细胞质与细胞器之间存在着巨大的电化学势梯度，Ca2+以被动扩散的形式进入，也包括通过Ca2+-channel（外界信号可刺激通道开启）的协助扩散，使胞内Ca2+浓度迅速大幅度上升，这是Ca2+进入胞质的主要方式； B.主动运转：质膜和细胞器外膜上存在有依赖于ATP的钙泵（Ca2+-ATPase）以及Ca2+/H+反向共转运系统，利用水解ATP提供能量，将胞质中的连续不断地排出胞质，以维持细胞质一定的低钙水平。 植物细胞内Ca2+转移系统模式图 钙信使作用的分子基础 （1）钙结合蛋白（CaBP）与钙信号受体蛋白 CaBP是一种与Ca2+有很高亲和力和专一性的蛋白质；即使当细胞质液中Mg2+浓度大于Ca2+浓度1000倍时，仍优先与Ca2+结合。 钙信号蛋白是一种与Ca2+结合后能引发某种生理反应的CaBP；目前生物界分布最广、了解最多的钙信号蛋白是钙调素（Calmodulin，简写为CaM）。 钙依赖型蛋白激酶calcium dependent protein kinase CDPK （2）CaM的特点：CaM是一种保守性（Aa组成）很强的高热稳定小分子可溶性球蛋白，100℃半失活需7min；CaM由19种Aa组成，共148个Aa分子，单链，酸性，pI 3.9～4.3；CaM上有四个Ca2+结合位点，有Ca2+时MW 15,000，无Ca2+时MW 19,000。 3.钙信使作用的分子基础 (n=1~4，多为4） （m为活化靶酶所结合的CaM数） （3）CaM作用机制：作为细胞钙信号的受体蛋白，CaM只有与Ca2+结合才有生理活性，进一步与靶酶结合并将其激活，可用下式表示： 被活化的CaM与靶酶结合激活靶酶，靶酶催化底物反应生成产物。 CaM的靶酶包括某些离子通道，可激活离子通道促进离子运输，这些离子通道也包含Ca2+泵和Ca2+通道。 3.钙信使作用的分子基础 （4）CaM命名的双重含义 CaM的靶酶也包括Ca2+-ATPase，因此它又可以反馈性地泵出Ca2+到各个钙库，胞质Ca2+水平降到CaM结合阈值以下，细胞质中Ca2+恢复到静息态水平。随后Ca2+与CaM分离，CaM·E复合体也随之解体，CaM、E均回到非活化状态，因此CaM本身命名有双重含义： A.其自身活性受Ca2+水平调节； B.它又可以调节胞质中Ca2+浓度。 目前研究Ca2+浓度变化常采用能与Ca2+结合的荧光指示剂作为“探针”，用激光共聚焦显微镜观察，证明Ca2+浓度变化时间、幅度、趋势、频率、区域化分布均随不同外界刺激表现出高度特异性： 如： 赤霉素的作用常表现为一种适度而持久（min到h量级）的Ca2+增加，缓慢回落； 生长素作用则表现为Ca2+振荡（即出现重复的Ca2+高峰）。 （5）Ca2+浓度变化的不同形式 调幅机制：通过调节Ca2+浓度来调节靶酶反应，仅用于调节短时间快速反应，胞内Ca2+浓度改变迅速同时又不允许Ca2+大量长时间存在； 调敏机制：在胞内Ca2+浓度不变的情况下，调节CaM或靶酶对Ca2+水平的敏感程度（比如减少结合Ca2+的需求数目）。如CaM或E浓度的变化，或对其进行修饰改变对钙的亲和力。 大多数情况下这两种机制并非截然分开。 2 肌醇磷脂信号系统 肌醇磷脂包括三种：即 磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP） 磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PIP2） 关于肌醇磷脂信号系统动物细胞中研究较多，植物细胞目前也有发现，但机制还不太清楚。 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号为膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中磷脂酶C（PLC） 水解PIP2产生产生肌醇-1,4,5-三磷酸（IP3）和二酯酰甘油（DG）两种胞内信号，因此又称双信号系统，分别形成两个信号传递途径。 感受器（受体）→转换器（G-Pr）→效应器（PLC） 1.双信号系统 IP3作为信号分子，在植物中作用于液泡膜上受体，可影响液泡膜上Ca2+通道，使Ca2+从钙库中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列生理反应。 DG作为信号分子的功能是由于蛋白激酶C（PKC）的发现而阐明的，PKC的活性依赖于Ca2+和磷脂，它催化蛋白质的磷酸化。 DG和Ca2+，促进磷脂与PKC结合，激活PKC，磷