植物耐盐的机理（Mechanisms of Salinity Tolerance）-----中文经典翻译（徐猛译）.doc

Mechanisms of Salinity Tolerance 植物耐盐的机理 Rana Munns and Mark Tester 徐猛（译） 关键词：耐盐性 盐胁迫 钠离子毒害 氯离子 胁迫耐受性 摘要： 本文在细胞、器官、整个植株三个水平上综述了植物在盐胁迫下对渗透胁迫和离子毒害作用的生理和分子机理。盐胁迫对植物生长的影响分为两个时期：第一个是快速的渗透胁迫时期，这个时期会迅速抑制芽的生长。第二个是相对较慢的离子毒害时期，这个时期会加速成熟叶片的衰老。植物对盐胁迫的适应有三种不同的类型：渗透胁迫耐受型、泌盐型（排Na+排Cl-型）和希盐型。现在对于HKT基因家族在叶片分泌Na+的作用和细胞水平上作用于其他跨膜运输过程的分子机制了解的越来越多，然而我们对于整个植株水平Na+积累和渗透胁迫耐受性的分子机制了解还相当有限。分子遗传学和功能基因组学综合了分子生物学和植物生理学的知识为利用植物耐盐性提高粮食作物产量和环境可持续发展的研究提供了新的机遇。 第一章 引言 盐碱化土壤对植物的胁迫有两种方式。土壤中高浓度盐的积累使根系难于利用水分，而且植物体内高浓度NaCl的积累也是有毒害作用的。NaCl在根的外表面时就迅速的对植物细胞生长和代谢起抑制作用。盐离子的毒害作用在对植物起作用之前需要一定时间在植物体内积累。我们在这里讨论植物适应这种胁迫的生理和分子生物学机理。 世界上有超过8亿公顷的盐碱化土地（31）超过世界总土地的6%。大多数的盐碱化土壤是由自然原因造成的，在干旱和半干旱地区长时间的盐分积累（107）。风蚀作用使岩石释放各种形式的可溶性盐类，主要有钠离子、钙离子、镁离子等的氯化物，氯化钠是释放的盐类中最多的。另一个盐渍化原因是由风和雨携带的海水中NaCl的沉积。每千克雨水中含有6-50毫克的NaCl；盐积累浓度沿海岸线递减。每年降水量100毫米，每千克含有10毫克NaCl的雨水将会有每公顷10千克的沉积。 除此之外，由于人为的开垦和灌溉近年来有很大一部分耕地变为盐渍化土壤，这两部分都会导致地下水位上升和盐离子在根系区域的累积。世界上5亿公顷的耕地是干旱土壤0.32亿公顷次生盐渍化土壤。现今23亿公顷的水田有0.45亿公顷（20%）受盐渍化影响水田占总耕地的15%，但是由于水田的产量至少为雨养农业的两倍为世界粮食生产的1/3。 盐渍化是土壤含有高浓度可溶性盐的一种状态。但土壤的电导率大于等于4ds/m则被划分为盐渍土。大约0.2兆帕的渗透势。这个定义根据在ECe浓度大于等于4ds/m时显著，减少大多数农作物产量。 因为NaCl是最贵广泛分布的可溶性盐，所以植物进化出控制NaCl积累和选择性等机制，这并不奇怪。多属植物在根系从土壤吸收水分的时候可将Na+和Cl-有效的排出。盐土植物—高盐渍化土壤中的自然植物群落。比甜土植物可以在更高的盐浓度下维持这种排盐作用。例如，滨海大麦（sea barleygrass），智利大麦（hordeum marinum），可能在450 mM NaCl仍然保持排出Na+和Cl-。因为盐渍化是干旱和半干旱土壤的一种普遍的特性所以植物进化出对盐渍化导致的渗透胁迫的适应机制这同干旱一样。对渗透胁迫的耐性是甜土植物和盐土植物都有的。 先前的综述表明对于植物对盐胁迫的响应都是发表在20年前或者更早。这个20年的缺口和近年的飞速发展遗传学的应用提高了我们对植物耐盐机理和分子机制的理解。近几年对植物耐盐研究的蓬勃发展为粮食生产面临的土壤不断盐渍化和地球气候变化做出应用性贡献。 这篇综述的目的 这篇综述着眼于植物在分子、细胞和整个植株三个层面对盐的耐受机理。目的是提供其生物学作用机制和为将来指导实践提供依据。我们面临的重大机遇就是把分子水平的技术与整个植株水平的耐盐机理联系起来。这个新的机遇为改善植物盐胁迫和增进植物种群对人类健康、农业生产和环境可持续性方面具有振奋人心的前景。 最后，通过细胞水平的基因操作和组织水平的控制使其适应环境胁迫来解释植物的功能。就这点而言基因和细胞的作用必须结合到整个植株水平考虑。在耐盐研究中更是这样细胞特异性进程尤为重要。一个耐盐的细胞不一定构成一个耐盐的植株。 第二章 植物品系的耐盐基础 植物耐盐方面的差异 不同植物在耐盐的生长响应方面表现出很大的差异。谷类植物中水稻是对盐最敏感的，大麦是最耐盐的，小麦中度耐盐，硬质小麦次之。高冰草是最耐盐的单子叶植物与小麦近缘，它可以在盐浓度接近海水浓度的环境中生长。 植物耐盐性差异在双子叶植物中要比单子叶植物更加显著。有些豆科植物比