半索动物-玉柱虫acornworm.pdf

半索動物- 玉柱蟲 ((acornacorn wormworm)) 盧貞伃/臺灣大學基因體暨蛋白體醫學研究所 蘇怡璇/ 中央研究院細胞與個體生物學研究所 助研究員 11 第一次認識這個模式生物，便覺蟲如其名，碩大的吻部，的確 與“玉柱”有幾分形似，而究其蟲名(acorn worm) ，acorn譯為橡 實，遂不那麼臉紅心跳些！世界上報告過的玉柱蟲，大約一百種， 牠們是一種海洋底棲的半索動物(hemichordates) ，體軸成兩側對稱， 屬於後口動物門(deuterostomes) ，因其具有腮裂，且在頭部發現類 似脊索的構造，被認為是最接近脊索動物者，而有所謂前脊索動物 (prechordates)之稱。 最常被用來研究半索動物生長發育的玉柱蟲種類為： PtPtychhodderaflfl ava (P(P. flfl ava)) 以及以及SSaccogllossus kkowallevskiikii (S(S. kowalevskii) ，見圖一，其身體可分為吻部(前體) 、領部(中體)與軀 幹(後體)三部分，其領部有一由消化管前端，向前伸入吻部之囊室 ，稱為口索(stomochord) ，是一支持心臟/腎臟的構造，被推測與脊 索動物的脊索同源，見圖二；大部分的玉柱蟲會用吻部以蠕動的方 式在沙地上挖洞 ，透過濾食或是食碎屑(利用吻部分泌的黏液(有漂 式在沙地上挖洞 透過濾食或是食碎屑(利用吻部分泌的黏液(有漂 白水味)網羅沉積物)方式進食；玉柱蟲為雌雄異體，會將精、卵自 由排放於水中，行體外受精，見圖三。 圖圖一 最常被用來最常被用來研究半索動物生長發育的究半索動物生長發育的玉柱蟲種類為柱蟲種類為 ： (A) Ptychodera flava (P. flava) ，以及 (B)Saccoglossus kowalevskii (S. kowalevskii) 。 Development.2012 Aug;139(15):2655-62. 12 圖二 玉柱蟲的外型及結構。可分為：吻部(前體) ，Proboscis (Prosome) 、領部領部(中體中體) ，Collar (Mesosome) ，以及軀幹及軀幹(後體後體) ， Trunk (Metasome)三部分；其領部有一由消化管前端，向前伸 入吻部之囊室，稱為口索(stomochord) ，是一支持心臟/腎臟的 構造，被推測與脊索動物的脊索同源。 Curr Opin Genet Dev.2005 Aug;15(4):461-7., Development.2012 Aug;139(15):2655Aug;139(15):2655-6262. 圖三 正在排出精子的玉柱蟲P. flava 。 13 截圖自網路影片(/watch?v=UP0anlbzKAo) 。 P. flava為間接發育，會有很長的浮游體(tornaria larvae)時期， 見圖五，可在夏威夷群島的淺海及印度洋的平坦淺礁區採集到， 主要以夏威夷為大宗，具生殖能力的成熟體採集期約為12月到1 月月 ，而在而在44月到月到55月則可採集到浮游體月則可採集到浮游體 。蘇老師實驗室採集的玉柱蘇老師實驗室採集的玉柱 蟲為，台灣澎湖縣白沙鄉歧頭地區潮間帶的P. flava ，具生殖能力 的成熟體採集期約為9月到11月，玉柱蟲在沙地上會挖一個U型的 洞，糞便會排在洞口，見圖四；浮游體一般會飄將近4-5個月，而 實驗室目前已可將其縮短至1-2個月，但仍無法培養為成體，也還 無法進行microinjection ，不過有趣的是，蘇老師發現，在玉柱蟲 身上有一種寄生蟲，雌雄異體、體長差異很大，有卵鞘，是一新 種，將其命名為Ive ptychoderae 。S. kowalevskii為直接發育，沒 有浮游體時期，可直接發育到成體，見圖五，廣泛分布在美國東 部沿海地區，在春天到夏末可以採集到具生殖能力的成熟體，利 用溫度控制可