2013-第二章脂质化学.pptVIP

外周蛋白：外周蛋白通过离子键和氢键与膜脂的极性头相结合，它不伸入脂双层中。外周蛋白较易分离。外周蛋白一般约占膜蛋白的20％～30％，这类蛋白质可溶于水。 整合蛋白：整合蛋白约占膜蛋白的70％～80％，它们主要通过疏水作用而结合在膜上。全部或部分插人脂双层中，有的贯穿整个脂双层。与膜脂结合很紧密，不易与膜分离，这类蛋白质的特征是水不溶性。 膜蛋白的运动 膜蛋白与膜脂相似，在膜内是可以运动的，一方面它有本身的运动，另一方面它镶嵌在脂质中，脂质运动对它有影响。膜蛋白的自身运动可分为侧向扩散和旋转扩散。 膜的流动性，既包括膜脂也包括膜蛋白的运动状态。流动性是生物膜结构的主要特征。大量研究的结果表明，合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。例如能量转换、物质运送、信息传递、细胞分裂、细胞融合、内吞外排以及激素作用等都与膜的流动性有密切关系。 1.膜脂对膜蛋白的作用 ①生物膜的内在蛋白需要一定量的膜脂才能维持其构象，表现出活性。 ②在膜蛋白周围有着一层不可活动的“界面脂”。有人提出在整个细胞膜脂处于流动状态时，界面脂与整体脂之间的交换是非常慢的。 ③研究发现膜脂流动性对物质运输、酶的活性、受体活性都有影响。 2.膜蛋白对膜脂的影响 近年来运用波谱技术、光谱技术研究了蛋白质的结合对膜脂的影响，现发现蛋白质可使脂的疏水链排列趋于无序，使脂质更趋于流动。 人类对生物膜的认识经历了一个漫长的过程。一系列重要研究成果的基础上，1972年美国的Singer和Nicolson提出“流体镶嵌”模型（如图）。其基本观点目前已普遍为大家接受，主要内容包括三个要点。 （1）组成膜的脂类分子呈双分子层排列，是构成膜结构的基础。脂双层有双重作用，既是内在蛋白的溶剂，又是物质通透的屏障。在生理条件下，膜脂处于流动状态，生物通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素进行调节控制其流动性。 （3）除非为特殊的相互作用所限制，膜蛋白在脂双层中可以自由地侧向扩散，但它们一般不能从膜的一侧翻转到另一侧。 （2）外周蛋白分子表面分布有许多极性R基，通过静电力与膜脂的极性头部亲合而附着于膜两侧表面。内在蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有的贯穿整个膜。其分子中有疏水结构域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层中心，与膜脂疏水尾相亲合，亲水域朝向膜的表面。脂双层结构对于内在蛋白构象的形成和功能表现是必要的，若脱离膜，内在蛋白就失去活性。 这个模型与过去提出的种种模型的主要差别在于：一是突出了膜的流动性，认为膜是由脂质和蛋白质分子排列的流体组成；二是强调了生物膜的不对称性，即生物膜在结构与功能上的两侧不对称性。 “流体镶嵌”模型可以解释生物膜的许多物理、化学和生物学特性。 生物膜的功能 生物膜执行着许多复杂的重要的生物功能，可归纳为如下四个方面：物质运输、能量转换、细胞识别、信息传递。 细胞靠它的质膜与周围环境分隔开，生物膜是具有高度选择性的半透膜，细胞能从环境中摄取所需要的营养物质，并排除代谢产物和废物，使细胞保持动态恒定，这是活细胞维持正常的生理内环境的基本因素。此外，生物膜的许多功能，如细胞间的相互作用、氧化磷酸化过程中能量的转化、神经和肌肉的兴奋等，都与膜的物质运输密切相关。 根据物质运输自由能变化的情况，膜对离子和小分子物质的运输可分为被动运输和主动运输。当ΔG＜0时，物质顺着电化学梯度（浓度梯度和电位梯度总称为电化学梯度，）运输，为被动运输；当ΔG＞0时，物质逆着电化学梯度运输，为主动运输。 鞘氨醇磷脂：以鞘氨醇代替了甘油。 含有一个或多个糖残基的脂类。分为糖鞘氨脂和糖甘油脂。 糖鞘氨脂也是神经鞘氨醇的衍生物，结构与鞘磷脂很相似，只是糖基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。糖鞘氨脂分布很广，几乎所有的动物细胞都有，特别是神经细胞含量丰富。糖甘油脂是以甘油代替了鞘氨醇，在植物和细菌中含量较多。 （1）细胞结构的刚性 （2）抗原的化学标记 血型抗原 （3）细胞分化阶段可鉴定的化学标记 （4）调节细胞的正常生长 （5）授予细胞与其它生物活性物质的反应性倾向。 硫脂是分中含有硫酸的脂类。有两类，一类是含有糖残基的硫脂，主要存在于植物膜中，例如叶绿体片层膜中的6-磺基-6-脱氧-葡萄糖甘油二脂（下式）。另一类是存在于一些藻类膜中的烷基硫酸和氯化烷基硫酸。 血浆脂蛋白：血浆脂蛋白可以把脂类(三酰甘油、磷脂、胆固醇)从一个器官运输到另一个器官。 （1）乳糜微粒，运输甘油三酯和胆固醇脂，从小肠到组织肌肉和adipose组织。 （2） 极低密度脂蛋白VLDL在肝脏中生成，将脂类运输到组织中。 （3）低密度脂蛋白，把胆固醇运输到组织。 （4）高密度脂蛋白(HDL，1.063-1.210g/cm3)，也是在肝脏中生成，清除细胞膜上过量的胆固醇。 萜类和固醇类化合物与前述的各类脂质不同，不含有