2、主动运输 主动运输(active absorption):指植物细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆浓度梯度吸收矿质元素的过程,又称代谢性吸收。 主动运输包括载体学说和离子泵学说 (1)H+—ATP酶(又称离子泵学说) 图3-8 ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化; C.磷酸化导致酶的构象改变,将离子暴露于外侧并释放出去; D.释放Pi恢复原构象 (2)载体学说 注意:载体蛋白与载体学说中的载体的区别。载体蛋白是膜内的内在蛋白,载体在膜内是可移动的。 载体需与ATP结合,对离子有专一性的结合部位,具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合,到达膜内侧又能释放离子。 支持载体学说的两个事实:饱和效应和离子之间的竟争现象。 磷酸脂酶 磷酸激酶 活化载体 线 粒 体 ATP 离子 载体离子复合物 载体 细胞质 载体学说示意图 3、胞饮作用 物质吸附在质膜上,然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程,称为胞饮作用 (pinocytosis)。 二、植物根系对矿质元素的吸收 1、根系吸收矿质元素的特点 (1)根系吸盐的区域性 根毛区吸收离子最活跃。 图 3-12 大麦根尖不同区域32P的积累和运出 (2)根系吸盐与吸水的相对性。 (3)根系吸盐的选择性。 生理酸性盐:根系吸收阳离子多于阴离子,如果供给(NH4)2SO4,大量的SO42-残留于溶液中,酸性提高,这类盐叫生理酸性盐。 生理碱性盐:根系吸收阴离子多于阳离子,如果供给NaNO3,大量的Na+残留于溶液中,碱性提高,这类盐叫生理碱性盐。 生理中性盐:根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等,如果供给NH4NO3,PH值未发生变化,这类盐叫生理中性盐。 (4)单盐毒害和离子对抗 将植物培养在单盐溶液中时,即使是植物必需的营养元素,植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称为单盐毒害(toxicity of single salt)。 在发生单盐毒害的溶液中,如加入少量其他金属离子,即能减弱或消除这种单盐毒害,离子之间这种作用称为离子拮抗作用(ion antagonism)。例如在KCl溶液中加入少量Ca2+,就不会对植株产生毒害。 平衡溶液:我们可以将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液,使植物生长良好。这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液,称为平衡溶液(balanced solution)。 前面介绍的Hoagland培养液就是平衡溶液。对海藻来说,海水就是平衡溶液。对陆生植物来说,土壤溶液一般也是平衡溶液。 2、根系吸收矿质元素的过程 (1)离子被吸附在根系细胞的表面 1)根与土壤溶液的离子交换 2)接触交换 (2)离子进入根部导管 质外体途径 共质体途径 由于土壤颗粒的表面带有负电荷,阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子,使得钙离子被根系吸收利用。 图 3-13 土壤颗粒表面阳离子交换法则 3、影响根系吸收矿质元素的因素 (1)温度 在一定范围内,根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快,因为温度影响了根部的呼吸速率,也即影响主动吸收。但温度过高(超过40℃)或过低,吸收困难。这可能是高温使酶钝化,影响根部代谢;高温也使细胞透性增大,矿质元素被动外流,所以根部纯吸收矿质元素量减少。温度过低时,根吸收矿质元素量也减少,因为低温时,代谢弱,主动吸收慢;细胞质粘性也增大,离子进入困难。 图 3-15 温度对小麦幼苗吸收钾的影响 (2)通气状况 在生产中要注意根部通气,增加氧的含量,减少CO2,如中耕,铲地的目的都有在此。 (3)土壤溶液浓度 (4)土壤PH值 一般阳离子的吸收速率随PH值升高而加速,阴离子的吸收速率随PH增高而下降。 一般作物生育最适pH是6~7 ,但有些作物(如茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境,有些作物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境 。 图3-16 土壤PH值对有机土壤中营养元素利用的影响 三、植物叶片对矿质元素的吸收 叶面喷肥的优点: 1、及时补充养料 2、节省肥料 3、见效快 四、矿质元素在植物体内的运转与分配 放射性42K向上运输的试验 (一)矿质元素运输形式 金属、非金属 (二)矿质元素运输途径 根内径向; 纵向; 叶片吸收 自 然 界 中 N 素 循 环 第三节 植物体内氮的同化 1、硝酸盐还原为亚硝酸盐 这一过程是在细胞质中进行的,催化这一反应的硝酸还原酶为钼黄素蛋白,含有FAD、Cytb和Mo,还原力为NADH+H+, 一. 硝酸盐还原 硝酸还原酶是一种诱导酶,亦叫适应酶。所谓诱
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