* * * 难溶的磺化羟基乙醛 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 某些厌氧和兼性厌氧微生物 * * * * * * * * * * * * * * * 电子受体通常是丙酮酸或它的衍生物; 由于没有外源电子受体, NADH不能通过电子传递链氧化。通过利用丙酮酸或它的衍生物作为电子(或氢)受体,以实现NADH 再氧化成NAD+ ,以实现甘油醛-3-磷酸的氧化,使酵解作用不被中断。 * * * * * * 无机物的生物氧化及其产能 三、光能营养微生物的能量代谢 光能营养型生物 产氧 不产氧 古生菌:嗜盐菌 真细菌:光合细菌(厌氧菌) 原核生物:蓝细菌 真核生物:藻类及其他绿色植物 光合作用是地球上最重要的生物过程之一,其实质是通过光合磷酸化将光能转化为化学能,以用于从CO2合成细胞物质。 光合磷酸化 循环光合磷酸化 非循环光合磷酸化 紫膜光合磷酸化 1. 循环光合磷酸化 一种存在于光合细菌(photosynthetic bacteria)中的原始光合作用机制,可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。 特 点: ①电子传递途径属循环方式; 即在光能的驱动下,电子从菌绿素分子上逐出,通过类似呼吸链的循环,又回到菌绿素,其间产生了ATP。 ②产ATP与产还原力[H]分别进行。 ③还原力来自H2S等的无机氢供体,在逆电子流、 耗能的情况下产生; ④不产生氧。 特点: 进行不产氧光合作用(anoxygenic photosynthesis),即不能利用H2O作为还原CO2时的氢供体,能利用还原态无机物(H2S、H2)或有机物作还原CO2的氢供体。 具有循环光合磷酸化的生物,属于原核生物真细菌中的光合细菌,均是厌氧菌,分类上在红螺菌目(Rhodospirillales)。 2. 非循环光合磷酸化 这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。 蓝 细 菌 的 产 氧 光 合 作 用 特 点: ①电子的传递途径属非循环式的; ②在有氧条件下进行; ③有两个光合系统; PSⅠ(含叶绿素a)可以利用红光 PSⅡ(含叶绿素b)可利用蓝光 ④反应中同时有ATP(产自PSⅡ)、还原力[H] (产自PSⅠ)和O2(产自PSⅡ)产生。 ⑤还原力NADPH2中的[H]是来自H2O分子光解后的 H+和e-。 比较项目 非循环光合磷酸化 循环光合磷酸化 生物体 植物、藻类、蓝细菌 光合细菌 叶绿素类型 叶绿素a、b等 细菌叶绿素 PSI 有 有 PSII 有 无 氧的产生 有 无 还原力[H] 来自水的光解 来自H2S等无机氢供体 (少数来自有机物) 两种光合作用比较 3. 紫膜光合磷酸化 嗜盐菌(halophilic bacteria)在无氧条件下,利用光能造成紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化,可使质子不断驱至膜外,从而在膜两侧建立一个质子动势,由它来推动ATP酶合成ATP,即光介导ATP合成(light-mediated ATP synthesis)。 这是一种直至1970年才发现的、只在嗜盐菌中 才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。 嗜盐菌的细胞膜制备物可分离出红色和紫色两个组分: 红膜:主要成分为红色类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等呼吸链载体成分。 紫膜:主要成分为细菌视紫红质和类脂;细菌视紫红质的功能与叶绿素相似,能吸收光能,并在光量子的驱动下起着质子泵的作用。 在有氧条件下可进行氧化磷酸化产能 在缺氧条件下进行光合磷酸化产能 当环境中O2浓度很低时,嗜盐菌无法利用氧化磷酸化来满足其正常的能量需要时,若光照条件适宜,它就能合成紫膜,并利用紫膜的光介导ATP合成机制获得必要的能量。 ①无O2条件下进行; ②不产O2; ③最简单的光合磷酸化反应; ④无叶绿素和细菌叶绿素,光合色素是 紫膜上的细菌视紫红质。 嗜盐菌紫膜的光合作用特点: * 形成高能磷酸化合物,然后将高能磷酸基团转移到ADP形成ATP的过程。 * * * * * * 磷酸二羟丙酮可还原成甘油,进入脂类代谢 * * * 戊糖与有机碱合成核苷,核苷与磷酸合成核苷酸 * * * * * * * ② 乳酸发酵 在工业上用于生产乳酸,在农业上用于青贮饲料的发酵,在食品加工业上也有广泛的应用。 乳酸发酵是由乳酸菌在严格厌氧的条件下进行的。 乳酸菌是耐氧型的厌氧菌,G+,无芽孢,有杆菌、球菌等。 乳酸菌生长过程中需要多种生长因子,可分解葡萄糖产生大量的乳酸。 由于菌种不同,代谢途径不同,生成的产物有所不同,将乳酸发酵又分为
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