第四章 乙烯及其他植物激素对成熟.pptVIP

第四章 乙烯及其他植物激素对成熟衰老的调控 植物体内存在着五大类植物激素，即生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞激动素(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ET)，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。 第一节 乙烯的生物合成与信号转导途径 一、乙烯的发现和分布 很久以前，我国果农就知道在室内燃烧一柱香能使采摘的果实加速成熟，煤气、煤油炉气体等有促使果实成熟的作用。 在19世纪中叶就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道 1901俄国植物学家证实乙烯在起作用。 1934年英国Gane首先证明乙烯是植物的天然产物。 气相色谱技术的应用推动了乙烯的研究，发现乙烯具有内源激素的一切特性。1966年正式确定乙烯是一种植物激素。 乙烯是简单的不饱和碳氢化合物，分子量为28，是各种植物激素中分子结构最简单的一种。常温下是气体，在极低浓度(0.01～0.1μL·L-1)时就对植物产生生理效应。 乙烯广泛存在于植物的各种器官，正在成熟的果实和即将脱落的器官含量比较高。逆境条件下，例如，干旱、水涝、低温、缺氧、机械损伤等均可诱导乙烯的合成，称之为逆境乙烯。 二、乙烯的生物合成 (一)甲硫氨酸循环 (1)Met在SAM合成酶的催化下与ATP反应形成SAM。 (2)SAM在ACC合酶(ACS)作用下生成ACC，同时形成MTA。 (3)MTR通过MTR激酶转变为MTR一1一P，后者进一步转变为2一酮基一4一甲硫基丁酸(KMB)。 (4)KMB通过专一的转氨酶作用再形成Met。 (二)AOC的转化与乙烯的形成 (1)Met循环形成的ACC在ACC氧化酶(AC0)作用下形成乙烯，同时形成氰甲酸。氰甲酸不稳定，分解形成CO2和HCN。 (2)HCN对植物有毒，HCN在β一氰丙氨酸合成酶的催化下与半胱氨酸形成β一氰丙氨酸。 (3)ACC也可在N一丙二酰转移酶作用下与丙二酰辅酶A反应生成N一丙二酰一氨基环丙烷羧酸(MACC)，即不具活性的结合态ACC。该反应可能有助于降低体内过高水平的ACC 第二节 乙烯对果蔬成熟衰老的生理作用及其调控 乙烯广泛作用于植物的各个阶段，除了与果实成熟衰老等有关外，还参与了种子萌发、根毛发育、性别分化、器官脱落及植物对生物和非生物逆境胁迫反应等代谢过程。 目前调控乙烯的作用主要是抑制乙烯生成、降低环境中乙烯的浓度以及抑制乙烯的作用。 一、乙烯对果蔬成熟衰老的生理作用 (一)内源乙烯的作用 1．对成熟衰老的影响 成熟(ripening)：是果实生长发育后期的一个阶段，一般是指果实生长停止后发生的一系列生理生化变化达到可食状态的过程。 果实内部的化学成分也发生一系列的变化，如淀粉含量下降，可溶性糖含量上升，叶绿素降解，类胡萝卜素和花色素苷等色素增加，水溶性果胶含量增加，果实硬度降低，特有的风味出现等。 2．对植物器官脱落的影响 叶片、花和果实在稍加外力(风和重力)作用下的机械脱落原因？ (二)外源乙烯的作用 1.提高果实的呼吸强度 ：两类果实对外源乙烯的反应不同 2.促进内源乙烯的产生 3.促进果蔬产品成熟衰老：外源乙烯的存在能加快叶绿素的分解使水果和蔬菜转黄，加速蔬菜组织的纤维化，促进果蔬的衰老，品质下降。 4.乙烯的其他生理作用：乙烯对植物器官的脱落有极显著的促进作用。 二、影响乙烯生物合成的因素 (一)温度 1．对乙烯生成的影响 在一定的温度范围内，T↑，乙烯生成速率↑ ，在30℃时乙烯生成速率可达到5℃时的4倍。当温度超过35℃时，乙烯↓。低温贮藏会刺激园艺产品的乙烯释放，特别是对许多低温敏感型的园艺产品，当温度下降到冷害临界温度下即可诱导伤害乙烯的产生。在低温下这些产品的乙烯释放量很低，但当从低温或冷害温度下转移到室温条件下时，乙烯↑。 在冷害温度(2.5℃)下黄瓜果实的乙烯释放与ACC水平均略高于非冷害温度(13℃)，但差异不显著，均没有乙烯释放的增加和ACC的积累。当转移到25℃下后，乙烯释放和ACC含量急剧增加，经7h达到最高峰，约增加了70倍。但是如果冷害低温时间过长，已经引起细胞膜等的破坏，即使有ACC的累积，转移到室温下，乙烯的释放也是很微弱。 2．对乙烯作用的影响 乙烯催熟果蔬对温度有要求吗？ 【郑州晚报】用电热毯催熟芒果引燃仓库50多人困在楼上 视频：海南香蕉滞销调查：果实成熟释放天然植物激素——乙烯 (二)O2和CO2 1．低O2 ACC向乙烯的转化是一个需O2的过程，所以厌O2条件会抑制乙烯的生成。例如，将苹果或番茄果实放在低O2条件下乙烯产生停止，将这些果实重新放置到空气中乙烯又急剧增加。这是由于在低O2条件下SAM可以转变成ACC，但不能生成乙烯。当转移到空气中后，ACC即可迅速转变成乙烯。因此，