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小结 双子叶植物根中组织分化的过程 1-6 根瘤和菌根 种子植物的根与土壤中的微生物有着密切的关系,两者形成特定的结构,彼此互利,土壤中的微生物从根的组织内得到所需物质,而植物同样由于微生物的影响而给植物带来好处,两种生物生活在一起相互有利的关系,称为共生(symbiosis);根中的共生现象有两种:根瘤(root tubercle,root nodule)和菌根(mycorrhiza) 根瘤 根瘤是植物地下部分的瘤状突起,在豆科植物中发现较多,是土壤中的根瘤菌侵入到根内而产生的共生体,根瘤的形状和大小因植物种类不同而形态各异。 除豆科植物外、在自然界还发现一百多种植物能形成根瘤,如木麻黄、罗汉松和杨梅等。与非豆科植物共生的固氮菌多为放线菌类。近年来,把固氮菌中的固氮基因转移到农作物和某些经济植物中已成为分子生物学和遗传工程的研究目标。 菌根 菌根为植物根与土壤中的真菌形成的共生体,菌根主要有两种类型:即外生菌根和内生茵根: 外生菌根 菌丝不能进入根的细胞中,可以在根的表面形成菌丝体包在幼根的表面或穿入皮层细胞的胞间隙中,以菌丝代替根毛的功能,增加了根系的吸收面积,如云杉、松和山毛榉等植物的根上常有外生菌根 内生菌根 菌丝通过细胞壁,进入到表皮和皮层细胞内形成丛枝状的分枝,加强吸收机能,促进根内的物质运输,如柑桔、核桃、桑、杨树和兰科植物的根上具有内生菌根 内外生菌根 菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中,如苹果、银白杨和柳等 松外生菌根 根的生态适应(变态) 储藏根: 肉质直根, 如胡萝卜,人身,萝卜,甜菜; 块根 如甘薯,土豆等 气生根: 支柱根, 榕树; 攀援根,常春藤,络石等;呼吸根,水松;寄生根 槲寄生的吸根 维管柱(vascular cylinder) 根的维管柱由维管组织(木质部和韧皮部)及其周围的一层或偶有二至多层细胞的中柱鞘组成,许多单子叶植物根的维管柱中央有薄壁细胞或厚壁细胞组成的髓(pith)。 维管柱(vascular cylinder)—皮层以内的柱状体,是由原形成层发育而来 维管柱 中柱鞘:位于维管柱的最外层, 1或几层薄壁细胞组成,有潜在的分裂能力(侧根、不定芽、形成层等) 维管组织:由初生木质部和初生韧皮部组成 薄壁细胞:位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞 中柱鞘(pericycle) 细胞通常仅有初生壁,但老根的中柱鞘细胞往往发育出次生壁。中柱鞘细胞排列整齐,分化程度较低,具有潜在的分生能力,可以通过分裂形成侧根、不定根、不定芽,也可以用于增加中柱鞘细胞的数量;此外,与原生木质部相对的部分中柱鞘细胞还参与维管形成层和木栓形成层的发生。 初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。从横切面上看,木质部通常位于维管柱中央,并有数个辐射棱角(木质部束),称木质部脊(xylem ridge);鸟巢状的初生韧皮部位于两初生木质部束之间,与初生木质部相间排列。初生木质部束的数目因植物种类而异。植物的根依初生木质部束的数目,可分为二原型、三原型、四原型、五原型、六原型和多原型。初生韧皮部束数通常与木质部束数相等。 根的初生木质部在发育过程中是由外向内逐渐成熟的,所以呈辐射状的初生木质部束的尖端是最初形成的部分,称为原生木质部,接近中心的木质部成熟较晚,称为后生木质部,根中初生木质部这种由外向内渐次成熟的发育方式称为外始式(exarch)。根中初生韧皮部的发育方式也是外始式,即原生韧皮部在外方,后生韧皮部在内方。 髓(pith):一般植物根的中央部分由初生木质部中的后生木质部占据,如果中央部分不分化成木质部,就由薄壁组织或厚壁组织形成髓.多数单子叶植物和木本双子叶植物以及少数草本双子叶植物根中具髓。 双子叶植物-柳树根初生结构 单子叶植物初生结构 中柱鞘 维管组织 初生木质部 初生韧皮部 薄壁细胞 鸢尾根内皮层结构 1- 4 根的次生生长和次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物的根在初生结构成熟后,要继续进行次生生长(secondary growth),形成次生结构(secondary structure)。次生生长是由根侧生分生组织活动的结果,次生生长过程中形成的结构称次生结构,包括次生维管组织和周皮。但有些草本双子叶植物和多数单子叶植物的根通常不再进行次生生长。根中侧生分生组织包括两类:维管形成层与木栓形成层。形成层的细胞保持旺盛的细胞分裂能力,分别产生次生维管组织与周皮,使根不断加粗。 大多数双子叶植物的根在已形成的初生结构的基础上,还要进行次生生长 次生生长由次生分生组织的活动引发 根的次生分生组织 根的次生结构 侧根的发生 根的
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