《发育生物学第十三章 神经系统的发育》.ppt

Dynamin由细胞体向外周的运输1（7 Day） Dynamin由细胞体向外周的运输1（7 Day） Dynamin由细胞体向外周的运输1（7 Day） 3 轴突的生长锥 神经元轴突和树突生长的末端被称为生长锥（growthcone），它是一种高度能动的细胞结构特化形式。 生长锥呈薄扁平膜状，伸出一些细长的丝状伪足作为其延伸部分。伪足的下面有许多肌动蛋白构成的微棘（microspike）。在生长锥中有许多小泡，它们可能是新合成的膜。 形成中的轴突和生长锥 轴突生长锥中的肌动蛋白微棘，A 投射电镜照片； B 荧光显微镜照片（用肌动蛋白抗体标记） 生长锥在离开细胞体后，几乎完全被与环境的相互作用所引导。 生长锥好像用其伪足探索它周围的细胞环境。当遇到不利情况时缩回；当遇到有利地带时，就停留下来，而轴突将沿这个地带生长。 路标细胞（guidepost cell）附近生长锥的行为 。单个的线状伪足接触到路标细胞后，导致生长锥朝向路标细胞的进一步扩大生长。 蚱蜢附肢发育过程中，一个外周感觉神经元轴突的生长和定向。连续的路标细胞引导轴突最终与中枢神经系统建立联系。 神经生长因子对轴突的诱导影响 4 先驱神经纤维 在神经的轴突生长期间，先驱神经纤维（pioneer nerve fiber）处在其他神经纤维的前边，称为引路的向导。 先驱神经纤维的生长锥到达靶组织时，所经过的胚胎组织环境相对来说是不复杂的。到发育的晚期，随后的神经纤维与先驱神经纤维结合成束共同进入靶组织。阻止先驱神经元的分化，其他神经纤维将不能到达它们的靶组织。 三叉神经节细胞轴突生长过程中对神经营养因子的需求 新皮层最后分化为含细胞体的6层，由外向内依次是：I 分子层、II 外颗粒层、III 锥体细胞层、IV 内颗粒层、V 神经节细胞层和VI多形细胞层。 除了最早到达皮层板的Cajal-Retzius细胞形成分子层之外，其余五层皮层组织均有一个神经元由内向外迁移的组装过程，即较晚期迁移的细胞堆积于那些较早期细胞的外面。这种“内－外”组装模式意味着较晚期形成的细胞通过已定位的细胞进行迁移。这对了解皮层内连接的形成具有重要的意义。 小鼠大脑皮层中神经元起源时间的“内－外”顺序 大脑皮层中神经元的迁移的堆积模式和起源时间 2）小脑皮层的组织发生 小脑皮层的早期分化像大脑皮层一样。第四脑室顶部的室层首先产生主要的神经元——浦肯野细胞（Purkinje cell），然后是小脑皮层的其他较大的中间神经元和一些神经胶质细胞。 这些细胞迁移到边缘层内形成中间层并开始分化，形成一个类似大脑皮层板的小脑板（cerebellar plate） 最后，一些仍然具有分裂能力的成神经细胞群体从第四脑室壁的增生层——菱唇（rhombic lip）迁移到直接位于软膜下的区域，形成一个次级增生层——外颗粒层（external granule layer）。外颗粒层中的细胞通过发育中的小脑皮层，经过浦肯野细胞层，再向内移动到它们在内颗粒层（internal granule layer）的最终位置。颗粒细胞是脊椎动物小脑中最后形成的神经元。 小脑分化为三层，由外向内分别是分子层、浦肯野细胞层和颗粒层。 哺乳动物小脑中颗粒细胞从表面的外颗粒层到较深的颗粒细胞层，通过分子层和浦肯野细胞层到达内颗粒层的迁移和分化。 3）非层状结构中的组织发生 在脑的非层状结构（核团）的组织发生中，在靠近脑室较深的层中,成神经细胞聚集成团，称为核团（nucleus），每一个核团是一个功能单位。它与层状结构组织发生的主要不同在于核团的形成表现出一种“外-内”的细胞组装模式，即后形成的细胞并不通过先形成的细胞迁移。 4）周围神经系统的发育 中枢神经系统由脑和脊髓组成，而周围神经系统包括除中枢神经系统以外的所有神经组织。 中枢神经系统和周围神经系统可以分为两个主要的组成部分：自主神经系统（autonomic nervous system）和体神经系统（somatic nervous system）。 自主神经系统包括神经支配到内脏器官和各种腺体的平滑肌上的运动神经纤维，因此也称为内脏神经系统（visceral nervous system），又分为交感和副交感神经系统。 体神经系统包括神经支配和控制骨骼肌的神经元，这个系统是随意的控制。 自主神经系统和体神经系统二者都含两种类型的神经元：感觉或传入神经元和运动或传出神经元。 周围神经系统也是由神经元和神经胶质细胞组成，它们来源于中枢神经系统、神经嵴和外胚层板。 从组成上来看，周围神经系统的发育比中枢神经系统要复杂的多。 三、神经嵴及其衍生物 由神经嵴产生的各种细胞从神经管背侧迁移到它们最后定居的地点。 神经嵴细胞能产生大量不同类型的细胞，包括感觉神经系统的神经元，交感和副交感神经系统