非线性拟合捕食和功能反应曲线.docVIP

第10章 非线性拟合——捕食和功能反应曲线 Steven A. Juliano 生态学问题 捕食行为和猎物密度 一个捕食者个体所能猎杀的猎物数量（或者拟寄生物能攻击的寄主数量）是关于猎物密度的函数，也叫做功能反应（Holling 1966）。总的来说，一定时间内被猎杀的猎物数随着猎物密度的增加逐渐接近一个渐近线（Holling 1966）。至少存在有三种不同类型的曲线被用来模拟功能反应（Ｈolling 1966;　Taylor 1984;　Trexler等 1988），分别代表一定时间内猎杀猎物与可供猎杀猎物比例的不同。在第I类功能反应中，被猎杀猎物数量线性增加到一个最大值然后在猎物密度增加时不再变化（图10.1A）。这对应猎杀猎物量与可供猎杀猎物以恒定比率增至其最大（非密度依赖型），接着被捕杀猎物的比例就会降低（图10.1B）。第II类功能反应中，随着猎物密度的增加，被猎杀猎物量以双曲线型接近渐近线（图10.1C）。这对应于被猎杀猎物的比例渐进型减少（反密度依赖型,图10.1D）。第III类功能反应中，被猎杀猎物数量以S型曲线接近渐近线（图10.1E），这对应于猎物被猎杀比例逐渐增加至S型曲线的拐点（密度依赖），然后这个比例开始减少（图10.1F）。 大多数生态学感兴趣的功能反应包括第II类和第III类，纯粹描述时，常常需要预测一定情形下猎物被捕杀的数量，第II类功能反应在行为生态学中有非常显著的作用，是觅食理论（foraging theory）的基础（Stephens和Krebs 1986; Abram 1990）。关于资源限制型消费者（如Williams 1980）和猎物限制型猎物（如Hassell 1978）的种群动态机理模型中也对第II类功能反应有广泛的应用。生物学家研究功能反应时可能会涉及以下不同问题： 1.功能反应的形状（类型）是什么？这个问题在研究密度依赖型捕食者是否是捕食者-猎物种群动态中一个稳定因子时常被提及，应在用任何特定数学模型来拟合功能反应前得到回答 (van Lenteren和Bakker 1976; Hassell等 1977; Trexler等 1988; Cases和Hullinger 1994; Kabissa等 1996)。 2.功能反应的机理模型中系数的最佳估计是什么？调查者如果想使用功能反应的资源竞争或捕食的机理模型，必须先回答这个问题(如Hassell 1978; Williams 1980; Lovvorn和Gillingham 1996)。 3.描述两个（或者更多）功能反应的模型中系数是否有显著的不同？这样的问题在比较不 同捕食者物种或者年龄等级以决定谁在猎杀特定猎物时最有效（Thompson 1975;Rusoo 1986;Kabissa等1996;Nannini 和Juliano 1998），或在比较不同物种或者不同种群的猎物以检验不同捕食者-猎物协同进化（Livdahl 1979;Houck 和 Strauss 1985; Juliano 和Williams 1985）, 或当比较不同的环境下捕食者的捕食效率时,可能会出现。 图 10. SEQ 图_10. \* ARABIC 1功能反应的三种类型，被食猎物（Ne）和猎物数量（N）之间的关系在A, C和E部分中描述，对应的被食比例（Ne/N）和猎物数量（N）的关系在B, D, 和F部分中描述。 这三个问题要求不同的统计分析方法; 这些分析方法是这章的主题。本章描述的一般方式包括两个步骤：模型选择和假设检验。模型选择包括使用对被捕杀猎物与猎物总数之比的逻辑斯蒂回归以决定功能反应的一般形状（Trexler 等1988; Trexler和Travis 1993; Casas和Hullinger 1994; 参看第11章）。假设检验包括对被杀猎物数量和所提供猎物数量比值的非线性最小二乘回归来估计功能反应的参数以及比较不同功能反应的参数（Juliano和Williams 1987）。 这两种统计方法都和更为典型的回归模型有关，笔者假定读者已经对回归分析和假设有一定的了解（参见Neter和Wasserman 1974; Glantz和Slinker 1990)。虽然这一章描述的模型可能在生态学中有其它应用，但本章给出的程序对功能反应分析相当特殊。对逻辑斯蒂回归方法的一般描述见Neter和Wasserman（1974）以及Trexler和Travis（1993）及第11章，对非线性回归方法的描述见Glantz和Slinker（1990）以及Bard（1974） 功能反应的数学模型 因为大多研究兴趣以第二，三类功能反应为主，本章将集中讨论之，许多机理和现象模型被用来描述功能反应。Holling（1966）原创模型假定渐近线由时限决定