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植物的开花生理 白莉娟 2014.03.03 种子萌发 幼年期 成熟期 衰老期 死亡期 营养生长 生殖生长 开花过程: 1.成花诱导 2.成花启动 3.花发育 通过对高等植物的研究，植物体内至少存在5条途径调控着植物向开花转变，分别为自主促进途径、开花抑制途径、光周期促进途径、春化促进途径和GA促进途径。 1 自主促进途径 在植物中促进开花的基因LD，FCA，FPA， FVE，FY等,在长日照或者短日照条件下总是促进开花,而不依赖于环境因素. 2 开花抑制途径 EMF,FRI和SVP等 ＥＭＦ是主要的开花抑制基因，它通过直接或者间接地抑制开花维持植物的营养生长，ＥＭＦ 对开花的抑制作用随着植物发育逐渐降低，当ＥＭＦ基因的抑制作用减弱后，植物才能从营养生长向生殖生长转变,最后导致花的发生. FRI也是开花抑制因子,但它的作用只有在FLC存在下才能实现,而且还抑制FCA,FPA的功能.研究表明,FRI蛋白是FLC基因的激活因子. 3 春化作用 低温诱导促使植物开花的作用称春化作用 植物对低温的反应类型:一类植物对低温的要求是绝对的，二年生和多年生草本植物多属于这类; 另一类植物对低温的要求是相对的，冬小麦等许多冬性植物，低温处理可促进开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，最终也能开花。 冬性愈强，要求的春化温度愈低、春化的天数愈长. 植物通过春化的条件 低温是春化作用的主要条件。1?2℃是最有效的春化温度，只要有足够的时间，-3?10 ℃范围内都有效. 氧气 水分 光照 春化作用的时期 感受部位和传导 时期：种子萌动后至苗期 部位：茎尖生长点和嫩叶（芹菜实验） 传导：形成春化素在植株间传导（嫁接实验） 去春化和再春化 在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度25?40℃下，低温的效果被减弱或消除，这种现象称去春化作用或解除春化. 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再恢复春化的现象称再春化现象. 春化作用机理 低温 前体物 ??? 中间产物 ??? 最终产物（完成春化） ? 高温 中间产物分解（解除春化） 春化素、赤霉素与春化作用 经低温处理后，体内GA 含量较未处理的多 用GA生物合成抑制剂 处理, 抑制春化。 但GA不是春化素 有些植物（紫罗兰） 经低温处理后体内 GA含量并不增加。 4 光周期现象 在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期.植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象. 现已证明光在植物由营养生长转向生殖生长过程的作用与三种光受体有关：隐花色素；光敏色素和向光素.它们感受昼夜长短和光的强弱，产生昼夜节律。 植物对光周期反应的类型 1. 长日植物(long-day plant，LDP) 2. 短日植物(SDP) 3. 日中性植物(DNP) 临界日长：SDP开花的最大日长，LDP开花的最小日长； 临界夜长：SDP（长夜植物）开花的最小夜长， LDP（短夜植物）开花的最大夜长。 光周期诱导 植物在达到一定生理年龄时，经过足够日数的适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期条件下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫光周期诱导。 光周期暗期比光期更重要，尤其是SDP，要求连续长黑暗，若在暗期中，那怕是短时间的被闪光所间断，也将使暗期的诱导失效。 光周期诱导部位和成花刺激物的传导 感受光周期部位——植物叶片（证明） 开花部位——茎顶端生长点 开花刺激物(成花素)传导途径是韧皮部 成花素假说 人们发现其中CO基因和ＦＴ基因在植物开花诱导反应中起关键作用,当２个基因被特异地在茎尖表达时，ＦＴ基因可以促进转基因植物开花，而ＣＯ基因却不能。说明ＦＴ基因的产物(mRNA或蛋白)可以在茎尖诱导植物开花。 mRNA？蛋白质？ 2005年瑞典农大一研究小组报道在拟南芥中是FTmRNA？ 2007年德国科隆马普所Coupand研究小组和日本Tamaki等人 报道是FT蛋白。 5 GA 促进途径 在短日照条件下，拟南芥由营养生长向生殖生长转变受到花的分生组织特征基因－ LFY 的正向调节，而 GA又能够促进LFY 的表达。另外，在拟南芥中，GA可以激活SOC1