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Fundamental s of Molecular EvolutionWen-Hsiung Li (The University of Texas, Houston)Dan Graur (Tel Aviv University)Sinauer Associates, Inc. , PublishersSunderland, Massachusetts, 1991 生物学家:We have a dream… Tree of Life: 重建所有生物的进化历史并以系统树的形式加以描述 1.1 DNA 序列 1.2 基因结构 蛋白质编码的基因(protein coding genes), RNA基因, 调节基因 1.3 遗传密码 1.4 突变 突变,可以根据受突变事件影响的序列的长短来分类例如突变可能影响到一个核苷酸点突变(point mutations)或几个相互邻近的核苷酸 我们也可按突变事件造成的变化类型将突变分成:替换(substitutions) 即一个核苷酸被另一个所取代;缺失(deletions), 即从中移去一个或多个核苷酸;插入(insertions) 向序列中添加一个或多个核苷酸;倒位(inversions) 即含有2个或多个碱基对的双链片段转动180。 2.1 等位基因频率方面的改变 进化是在群体的遗传组成方面发生变化的过程。 因此进化过程中最基本的部分是等位基因频率随时间的变化。事实上,从进化的观点看一个新突变要变得有意义就必须增加它自己的频率并最终在群体中被固定fixed。即在随后的世代中所有个体将共有同一种突变型等位基因。如果不增加自己的频率,那么这个突变将对该物种的进化史几乎没有影响。 对于一个要增加频率的突变型等位基因来说,必须是某些因子而不是突变来掺入作用,这些因子包括自然选择、随机遗传漂变、重组和迁徙。 为了认识进化的过程我们必须研究以上因子是如何影响等位基因频率的变化的。 本书里我们只讨论自然选择和随机遗传漂变,在涉及形态学性状的经典进化研究中自然选择被看成是进化的主要驱动力量。 与此成鲜明对比的是在分子水平上随机遗传漂变被认为在进化中起重要作用。 研究群体中的遗传变化有两种数学途径决定性的和随机性的决定性模型。 2.2 自然选择 自然选择natural selection 被定义成一个群体内遗传上不同的个体或基因型的有差别的增殖。 有差别的增殖是由个体间如死亡率,能育性,生殖力交配成功和后代生活力等因子方面的差异所造成的。自然选择是个体间在与增殖有关的性状方面存在遗传变异的必然结果。 如果一个群体由在这类性状方面相互无差别的个体所组成则它将不会受到自然选择选择,导致等位基因频率随时间而变。然而,仅仅是等位基因频率从一代到另一代发生变化并不一定表示自然选择在起作用,别的过程例如随机遗传漂变也能导致等位基因频率随时间的改变。 基因型的适合度fitness ,通常用w 表示,是一个关于该个体的生存和增殖能力的尺度,不过由于一个群体的大小通常受其所处环境的负载容量限制,所以某一个体的进化成功不是由其绝对适合度absolute fitness 而是由其与群体中其他基因型相比的相对适合度(relative fitness)所决定的。 在自然界不能预期一个基因型的适合度在所有世代和所有环境条件下保持不变,然而,对每种基因型指定一个恒定的适合度值我们就可以得出一些简单的理论公式,它们对理解由自然选择导致的群体遗传结构变化的动力学是很有用的。 2.3 随机遗传漂变 正如上面提到的自然选择不是引起等位基因改变的唯一因子,等位基因频率变化也可因机遇而产生。 虽然在这种情况下变化不是有方向性的而是随机的,产生等位基因频率的随机波动的一个重要因子,是生殖过程中配子的随机取样,之所以出现取样问题是因为在自然界中绝大多样情况下任一个世代中可用配子的数目都远大于下一世代所产生的成年个体数,换句话说只有一小部分配子成功地发育到成体。 随机遗传漂变的最终结果是一个等位基因的固定以及所有别的基因的丢失。要不发生这样的结果,除非通过象突变或迁移这样的过程,使等位基因不断地向群体中输入或者由某种平衡选择积极地维持着多态现象。 2.4 有效群体大小 2.5 基因替换 新突变在群体内不断地产生着,结果基因替换不断地发生,用一个等位基因替代另一个,而有时它自己又被一个新的等位基因所替代。 2.6 遗传多态性 如果一个基因座位在群体中有两个或更多的等位基因存在,则它就被说成是多态性的polymorphic。 测度某一群体的多态性程度的最简单方法之一是通过将多态性基因座位数用所取样本的基因座位总数来除,以算出多态性基因座位的平均比例。 2.7 新达尔文学说与
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