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人们从不同生物中分离克隆出了数十种周期蛋白，这些周期蛋白不细胞内表达的时期有所不同。 G1期表达并起作用的称为G1期周期蛋白，主要有E和D；M期表达并起作用的称为M期周期蛋白，主要有B和A。 各种周期蛋白之间的共性： 1、含有一段保守序列，称为周期蛋白框，这一序列是它和催化亚基结合的位点； 2、A和B在N端具有破坏框，其余分子在C端具有PEST序列，这些均与周期蛋白的降解相关。 人们从不同物种成功分离到了十多个cdc相关基因，它们编码的产物共同之处在于： 含有一段类似的AA序列 都可以与周期蛋白结合并将周期蛋白作为其调节亚单位，进而表现出蛋白激酶的活性。 这些蛋白被称为周期蛋白依赖性蛋白激酶（cyclin-dependent kinase），简称CDK。由于cdc2是第一个发现的cdc蛋白，因此被命名为CDK1。 Johnson和Rao进行的实验及其发现 Mausi利用爪蟾卵母细胞进行的实验及MPF的提出 Hartwell等人利用芽殖酵母进行的实验及其发现 P. Nurse等人利用裂殖酵母进行的实验及其发现 Tim Hunt利用海胆卵细胞进行的实验及其发现 结论 实验是利用温度敏感的芽殖酵母为材料来进行的。在正常温度下这些突变体可以正常分裂增殖，但是当温度升高时就不能进行正常的分裂，这是由于在这些温变突变体内缺少某个特定的基因而引起的。 这些基因是与细胞分裂和细胞周期调控有关的基因，称为cdc（cell diversion cycle）基因。 在芽殖酵母中分离得到的cdc基因是cdc 28，它的表达产物为p34cdc28，它是一种蛋白激酶。 cdc 28突变可使细胞停在G1/S交界处或G2/M交界处。 对间期的细胞进行同步化后进行细胞融合 G1+S S+G2 G1+G2 结论：在S期的细胞质中存在有刺激G1期细胞进入S期的某种因子，定名为SPF。 将处于间期不同时期的细胞与M期细胞进行融合，观察到特异的提前凝集染色体PCC 结论：在M期细胞中存在有诱导染色体凝集的因子，称为M期促分裂因子。 他进行的实验和Hartwell的实验相似，只是实验材料换成了裂殖酵母的温度敏感的突变株。 他从中分离得到了第一个cdc 基因--- cdc 2。它的表达产物为p34cdc2。 cdc 2基因的突变可使细胞停在G2/M交界处。 P34 cdc 2 （或 P34 cdc 28）必须与p56 cdc 13结合后才表现出激酶的活性。 他在实验中发现，在海胆的卵细胞中存在两种特殊类型的蛋白质，这两种蛋白质的含量随细胞周期的进程变化而变化，这种蛋白质被命名为细胞周期蛋白（cyclin）。 MPF的p32亚基与酵母中的p34cdc2为同源产物，而MPF中的p45与p56 cdc 13和周期蛋白B是同源物。 p32= p34cdc2=CDK（催化亚基） MPF p45=cyclin= p56 cdc 13 （调节亚基） MPF是一种使多种底物蛋白磷酸化的蛋白激酶；由M期Cyclin-Cdk ( Cyclin-dependent protein kinase)形成的复合物。MPF=(CDK1=p34cdc2)+cyclinB 细胞类型 细胞周期时间 两栖类早期胚胎细胞 30分钟 酵母细胞 1.5---3小时 小肠上皮细胞 约12小时 体外培养的哺乳类 上皮细胞 约20小时 人类肝细胞 约1年 Experimental demonstration of the coordinated Synthesis of DNA and hitones. * * 第一节 减数分裂 第二节 细胞周期调控 一、减数分裂概念与过程 二、减数分裂的意义 三、减数分裂各时相及其主要事件 四、脊椎动物配子发生过程 一、细胞周期调控系统的主要作用 二、细胞周期检验点(Cell Cycle Checkpoint) 三、MPF 概念：减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂 减数分裂过程 确保世代间遗传的稳定性； 增加变异机会，确保生物的多样性，增强生物适应环境变化的能力。 减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。 间期中S期持续时间较长 第一次减数分裂 前期I分为细线期，偶线期，粗线期，双线期，终变期等五个阶段 中期I同源染色体配对排列在中期板上 后期I时,同源染色体分开 未期I后细胞可分为两种类型 第二次减数分裂 也分为前、中、后、末四个时期。前期Ⅱ历时很短，染色体呈线状。随着纺锤体出现，核被膜破裂，其后