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第六章 植物病原真菌—子囊菌亚门
子囊菌亚门(Ascomycotina)的真菌一般称作子囊菌,是真菌中数量最多的一个类群,大多是腐生的,另外还有一些种类可供药用或食用,如麦角、竹黄、冬虫夏草等都是名贵的中药,羊肚菌、块菌食用菌。
第一节 子囊菌的一般性状
一、营养体与无性繁殖
少数单细胞,多数是分支繁茂的有隔菌丝体。隔膜的中央都有一个微小的孔道,称单孔型隔膜,相邻的原生质由此相互沟通。
菌丝常互相交织在一起形成菌组织,并构成子囊果的包被、菌核和子座等组织体。
无性:分生孢子、厚垣孢子、节孢子、芽孢子。
有性:子囊和子囊孢子
二、有性生殖
有性生殖产生子囊和子囊孢子是子囊菌的共同特征。
(一)性结合方式
子囊菌的性结合方式有多种多样,典型的是异型配子囊的交配。
雌配子囊称为产囊体(ascogonium)通常是一个膨大的多核细胞,顶端伸出一根受精丝(trichogyne),受精丝分支或不分支。雄配子囊称为雄器(antheridium),多为圆柱形,较小。
当雄器与受精丝接触后,在接触点形成一个孔口,雄器通过受精丝进入产囊体与雌核成对排列。
(二)子囊的形成过程
典型的子囊是由产囊丝形成的,其形成过程如下:
1、产囊体与雄器交配之后,产囊体上就生出一根或多根特殊的产囊丝(ascophore)一般都有分支。
2、产囊体中的雌核和雄核成对的进入产囊丝,顶端的双核细胞伸长,并弯曲成钩状的产囊丝钩(crozier)。
3、产囊丝钩中的双核同时分裂成四个核,随之形成两个横膈膜,将产囊丝钩分成3个细胞。顶细胞(钩尖)和基细胞(钩基)内含有不同的单核,而亚顶细胞(钩顶)为双核,这一双核细胞就是子囊母细胞。
4、子囊母细胞中的双核进行核配,形成一个双倍体核,此核很快减数分裂成四个单倍体的核,多数还要进行一次有丝分裂,这就变成了八个单倍体的核。与此同时,子囊母细胞不断膨大伸长,发育成子囊。
在子囊母细胞发育成子囊的同时,钩尖和钩基两个细胞又融合成一个双核细胞,并伸长弯曲形成新的产囊丝钩,故一根产囊丝可连续产生多个子囊。由产囊丝形成的子囊一般都是聚生的,而且外围都有包被。
(三)子囊孢子的形成和释放过程
幼子囊内的细胞核均呈洋梨形,尖端有一个中心体(centrosome)。由此生出许多细丝向四周散布,并向下弯曲而成伞状,在离核不远的地方将核连同一部分细胞质包围起来,然后顺包围圈形成细胞壁,这种独特的内细胞形成方式叫做游离细胞形成方式,所形成的细胞就是子囊孢子。
子囊内剩余的细胞质称为造胞剩质(epiplasm),对以后孢子的释放是有意义的。
子囊开裂的方式:无孔口、有孔口、有囊盖、不规则开裂、双层壁。
(四)子囊果的类型及其发育过程
子囊菌的子囊是处在一个由菌组织构成的包被内,形成具有一形状的子实体,这种含有子囊的子实体,称为子囊果(ascocarp)。
1、闭囊壳(Cleistothecium)
壳壁是由数层菌丝细胞所构成,无孔口,多为球形,子囊在其中散生或整齐排列,破裂后才释放子囊孢子。
2、子囊壳(perithecium)
其结构与闭囊壳类似。但有一明显的孔口,可释放子囊孢子,子囊多为瓶状或球状。子囊在壳内整齐平行排列。
3、子囊盘(apothecium)
仅子囊基部或下部被菌丝细胞所组成的盘状结构所包围,而顶端裸露。子囊盘上的子囊都是平行排列的。
4、子囊座(ascostroma)
子座性质,子囊散生或规则的排列在子囊腔中,子囊双层壁。
(五)不孕性丝状体
1、侧丝(paraphysis)
子囊间夹生的菌丝体,产生于产囊体,从下向上生长,顶端不与子囊壳壁相连。盘菌中,侧丝在子囊上方互相融合形成紧密的囊层被(epithecium),侧丝吸水,有助于子囊孢子的释放。
2、顶侧丝(apical paraphysis)
产生于子囊壳顶壁附近的分生组织,从上向下生长,下端是游离的。(肉座菌壳Hypocreaceae)。
3、拟侧丝(pseudoparaphysis)
有的子囊座内,拟侧丝由座顶部细胞生长出来,从上向下生长于子囊之间,并与底部相联结,最终其顶部又与子座组织分离,处于游离状态。
4、缘丝(periphyses)
子囊壳孔口或子囊座容口内侧周围的毛发状丝状体,作用是引导子囊或子囊孢子的释放。
5、类似拟侧丝(paraphysoids)
少数种类子囊腔中残留的少量子座细胞,以幕状结构而夹杂在子囊间,形状类似于拟侧丝,但其形成过程和拟侧丝不同。
三、分类
子囊菌亚门分纲检索表
1、无子囊果和产囊丝,营养体菌丝状或酵母状...................
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