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第九章 脂类代谢;一、脂类概述;2. 分类;3. 脂类的功能;3. 脂类的功能;生物体结构物质 （1）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组成成分。 （2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。 用作药物 卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。;1）、 脂类的消化;在十二指肠下段及空肠上段吸收;二、脂肪的代谢 1、脂肪的分解代谢;1）甘油的分解 ;2）脂肪酸的氧化分解（β-氧化）;1904年，F.Knoop的标记实验：;2）脂肪酸的氧化分解（β-氧化）;脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。 ;穿膜（脂酰CoA进入线粒体）(限速酶) 脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。 ;脂肪酸的β氧化 长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA，再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰CoA。 脂酰CoA的β氧化反应过程如下： ;（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。 （2）加水（水合反应） △2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。;（3）脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。 （4）硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。;软脂酸（棕榈酸 C15H31COOH）的b-氧化过程，它需经历七轮b-氧化作用而生成8分子乙酰CoA。 ;在油料种子萌发时乙醛酸体中通过b-氧化产生的乙酰CoA一般不用作产能形成ATP，而是通过乙醛酸循环转变成琥珀酸，再??糖的异生作用转化成糖。;;(1)脂肪酸仅须一次活化,其代价是消耗1个分子ATP分子的二个高能键,其活化的脂酰CoA合成酶在线粒体外; (2)脂酰CoA合成酶在线粒体外活化的长链脂酰CoA需经肉毒碱携带,在肉毒碱转移酶Ⅰ催化下进入线粒体氧化; (3)所有脂肪酸β-氧化的酶都是线粒体酶; (4)β-氧化包括脱氢\水化\再脱氢\硫解 4个重要步骤,每氧化一次产生1分子FADH2和NADH;;全球变暖;3）不饱和脂肪酸的β氧化;多不饱和脂酸的氧化 亚油酸的β氧化（18碳脂肪酸，含两个不饱和键） △3顺—△2反烯脂酰CoA异构酶（改变双键位置和顺反构型） β-羟脂酰CoA差向酶（改变β-羟基构型：D→L型） ?（146—2—2）ATP;4）奇数碳脂肪酸的β氧化;（1） 丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入TCA。 动物体内存在这条途径，因此，在动物肝脏中奇数碳脂肪酸最终能够异生为糖。;（2）?? 丙酰CoA转化成乙酰CoA，进入TCA 这条途径在植物、微生物中较普遍。;脂肪酸在一些酶的催化下，在a-碳原子上发生氧化作用，分解出一个一碳单位CO2，生成缩短了一个碳原子的脂肪酸。这种氧化作用称为脂肪酸的a-氧化作用。;该途径以游离脂肪酸作为底物，在a-碳原子上发生羟化（-OH）或氢过氧化（-OOH），然后进一步氧化脱羧，其可能的机理下图所示。;a-氧化作用对于生物体内 奇数碳脂肪酸的形成； 含甲基的支链脂肪酸的降解； 过长的脂肪酸（如C22、C24）的降解 起着重要的作用 哺乳动物将绿色蔬菜中植醇降解就是通过这种途径而实现的;脂肪酸的?-氧化是指脂肪酸在混合功能氧化酶等酶催化下，其末端（?-端）甲基发生氧化，先转变成?-羟脂酸，继而再氧化成羧基，从而形成α, ?-二羧酸的过程。;生成的?,?-二羧酸可从两端进行b-氧化作用而降解。;动物体内的十二碳以下的脂肪酸常常通过w-氧化途径进行降解。 植物体内的在w-端具有含氧基团（羟基、醛基或羧基）的脂肪酸大多也是通过w-氧化作用生成的，这些脂肪酸常常是角质层或细胞壁的组成成分。 一些需氧微生物能将烃或脂肪酸迅速降解成水溶性产物，这种降解过程首先要进行w-氧化作用，生成二羧基脂肪酸后再通过b-氧化作用降解，如海洋中的某些浮游细菌可降解海面上的浮油，其氧化速率可高达0.5克/天